نظره عامه

الفسفرة المؤكسدة هي عملية عالية الكفاءة تولد كميات كبيرة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وهي الوحدة الأساسية للطاقة التي تحرك العديد من العمليات في الخلايا الحية. تتضمن عملية الفسفرة المؤكسدة عمليتين _ نقل الإلكترون والتناضح الكيميائي. أثناء نقل الإلكترونات ، تنتقل الإلكترونات بين مجمعات كبيرة على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ويتم ضخ البروتونات (H⁺) عبر الغشاء في الفضاء بين الغشاء ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج كهروكيميائي. في الخطوة التالية ، تتدفق البروتونات إلى أسفل منحدرها إلى مطرس الميتوكوندريا عبر سينثيز أدينوسين ثلاثي الفوسفات ، وهو مركب بروتيني مضمن داخل الغشاء الداخلي. تستخدم هذه العملية ، التي تسمى التناضح الكيميائي ، طاقة التدرج البروتوني لدفع تخليق أدينوسين ثلاثي الفوسفات من الأدينوسين ثنائي فوسفات (ADP).

سلسلة نقل الإلكترون

سلسلة نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من المجمعات التي تنقل الإلكترونات من متبرع الإلكترون إلى متقبلات الإلكترون عبر تفاعلات الاختزال والأكسدة المتزامنة ، والمعروفة باسم تفاعلات الأكسدة والاختزال. في نهاية السلسلة ، تختزل الإلكترونات الأكسجين الجزيئي لإنتاج الماء.

يقترن انتقال الإلكترونات بين المجمعات بنقل البروتون ، حيث تنتقل البروتونات (H⁺ الأيونات) من مطرس الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء مقابل تدرج تركيزها. في نهاية المطاف ، يؤدي التركيز العالي للبروتونات في الفضاء بين الغشاء إلى دفع البروتونات إلى أسفل تدرج تركيزها إلى مطرس الميتوكوندريا من خلال سينثيز أدينوسين ثلاثي الفوسفات ، وبالتالي إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات. تسمى هذه العملية ، التي تستخدم الطاقة المخزنة في التدرج البروتوني عبر الغشاء لدفع العمل الخلوي ، بالتناضح الكيميائي.

سينثيز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات

الهيكل المسؤول عن حركة البروتونات عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي هو مركب البروتين سينثيز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات. يتكون من الجزء الثابت _ القناة التي تدخل فيها أيونات الهيدروجين وتغادر المجمع ، دوار متعدد الوحدات (F₀₎ مدمج داخل الغشاء ، ومقبض من البروتينات المحفزة (F₁) الموجود في مطرس الميتوكوندريا. يدور الجزءالمتحرك F₀ حيث ترتبط أيونات الهيدروجين بكل وحدة فرعية وتغير شكلها. ثم يدور الدوار قضيباً داخلياً يغير شكل F₁ مما يسهل ارتباطه بـ أدينوسين ثنائي الفوسفات والفوسفات غير العضوي ، مما يؤدي إلى إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات.

إنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات

يمكن أن تنتج عملية التنفس الهوائي ما مجموعه ٣٠ أو ٣٢ أدينوسين ثلاثي الفوسفات لكل جزيء من الجلوكوز المستهلك (الشكل ٣). يتم إنتاج أربعة أدينوسين ثلاثي الفوسفات أثناء تحلل السكر ، ولكن يتم استهلاك اثنين في العملية ، مما ينتج عنه إجمالي صافٍ من جزيئي أدينوسين ثلاثي الفوسفات. يتم إنتاج جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات واحد في كل جولة من دورة كربس ، وتحدث دورتان لكل جزيء من الجلوكوز ، مما ينتج عنه إجمالي صافٍ من أدينوسين ثلاثي الفوسفات. أخيراً ، يتم إنتاج ٢٦ أو ٢٨ أدينوسين ثلاثي الفوسفات في سلسلة نقل الإلكترون من خلال الفسفرة المؤكسدة ، اعتماداً على ما إذا كان NADH أو FADH₂ يستخدم كحامل الإلكترون.