12.3 : Dihybrid Crosses

为了确定性状是一起遗传还是单独遗传，格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）将豌豆植株杂交为两个性状有所不同。这些亲本植物的两个性状都是纯合的，但表现出不同的表型。第一代后代都是双杂种，杂合子表现出两种显性表型。当自我受精时，双杂种持续产生后代，四种可能的表型组合的比率为9:3:3:1。该比率表明，继承一个特征不会影响继承另一个特征的可能性，从而确立了孟德尔独立分类的定律。

孟德尔（Mendel）的双杂交组合体现了独立分类的原则

格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）的单杂交杂交（豌豆植株之间的单性状不同）证明:（1）有机体从每个亲本随机遗传每个基因的两个拷贝中的一个（孟德尔第一定律，分离），和（2）显性等位基因可以掩盖隐性等位基因对表型的影响（一致性原则）。

为了确定这两个性状是单独遗传还是共同遗传，孟德尔还与豌豆植株进行杂交，这两个性状在豌豆颜色和豌豆形状上存在差异。对于这些双杂交组合，孟德尔首先交配的植物是真正的育种（即纯合）为相同两个特征的不同性状。例如，他将圆的、黄色的豌豆 ( RRYY 基因型) 与皱的、绿色的豌豆 ( rryy 基因型)杂交。该亲本 (P0 ) 代产生的后代 (F1 代) 均为显性杂合子。这些双杂交种具有 RrYy 基因型和圆形黄豌豆。

然后，孟德尔在F1双杂交种中诱导了自花授粉。在16个可能的亲本等位基因组合中，有9个后代同时具有显性性状，即黄豌豆和圆豌豆。六个施肥事件赋予一个显性性状，三个产生黄色（显性）、起皱的豌豆，三个产生绿色、圆形（显性）的豌豆。剩下的一种可能是绿色的，起皱的豌豆，这是两种隐性表型。

在F2植物中观察到的表型比例与这一9:3:3:1的比例一致，只有在每个受精事件的可能性相等的情况下，这一比例才是预期的。因此，观察这一表型比率表明，遗传其中一个性状（如黄豌豆或绿豌豆颜色）并不影响遗传其他性状之一（如圆豌豆或皱豌豆）的可能性。这一发现是孟德尔第二定律（独立分类原则）的关键所在。

连锁重组对性状共遗传的影响

在减数分裂过程中，非同源染色体上的基因被独立地分类为配子。然而，在同一染色体上彼此靠近的基因更有可能分布在同一配子中;这种现象称为连锁。因此，遗传一个特征可以与遗传另一个特征的可能性联系起来。孟德尔从未报道过连锁，尽管他研究的并非所有性状都是由不同染色体上的基因座决定的。

决定豆荚颜色和豌豆形状的等位基因分别位于5号和7号染色体上，因此没有连锁。对于大多数其它性状来说，缺乏连锁可以通过重组来解释，这可以导致同一染色体上基因的遗传模式模仿独立的分类。在减数分裂前期，染色体成对排列、交叉和交换同源基因片段，这一过程被称为重组。染色体上的两个基因座越接近，它们就越有可能位于同一重组片段上，从而一起遗传。同样地，相隔很远的基因座更可能被分开遗传，因为更多的重组事件将它们分开。

回到孟德尔的特征，豌豆和花的颜色是由两个相距很远的1号染色体基因座决定的。同样，花位基因座与其它4号染色体基因座、荚果形状和株高的遗传距离也较远。由于重组，不奇怪连锁从未在这些杂交中表现出来。然而，荚果形状和株高的基因座在4号染色体上的距离很近，可能存在某种连锁。孟德尔从未公布过这种杂交的结果，所以他有可能根本就没有进行过这些实验，这使他在发现连锁关系方面少了一个杂交。