JoVE Logo
Authors
Contact Us

Sign In

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

In This Article

  • Summary
  • Abstract
  • Protocol
  • Discussion
  • Disclosures
  • Acknowledgements
  • Materials
  • References
  • Reprints and Permissions

Summary

מתודולוגיה לחקור את המנגנונים העצביים התומכים בתהליכים זיכרון מודע ולא מודע במהלך מיזוג הפחד מתואר. שיטה זו מפקחת תלוי ברמת החמצן בדם (BOLD) תהודה מגנטי תפקודי, תגובת מוליכות העור, תוחלת מותנית גירוי במהלך מיזוג פחד הפאבלובית להעריך את וקושרת העצבית של תהליכי זיכרון נפרדים.

Abstract

ההתניה הפבלובית הפחד משמש לעתים קרובות עם בהדמיה מגנטית תפקודית (fMRI) בבני אדם בשילוב לחקור את מצעים עצביים של למידה אסוציאטיבית 1-5. במחקרים אלה, חשוב לספק ראיות התנהגותיות של מיזוג כדי לוודא כי ההבדלים בפעילות המוח לומדים הקשורות בקורלציה עם ההתנהגות האנושית.

מיזוג מחקרים פחד לעיתים קרובות לעקוב אחר התגובות האוטונומיות (למשל המוליכות החשמלית של העור בתגובה: SCR) כאינדקס של למידה וזיכרון 6-8. בנוסף, אמצעים התנהגותיים אחרים יכולים לספק מידע רב ערך על תהליך הלמידה ו / או תפקודים קוגניטיביים אחרים המשפיעים על מיזוג. לדוגמא, ההשפעה הבלתי מותנית לגירוי (UCS) יש תוחלת על הביטוי של התגובה המותנית (CR) ותגובה בלתי מותנית (UCR) כבר נושא של עניין מחקרים שנעשו לאחרונה מספר 9-14. SCR ואמצעים UCS תוחלת לאחרונה להשתמש בשילוב עם fMRI לבחון את מצעי עצביים של למידה פחד מודע ולא מודע תהליכי זיכרון 15. למרות אלה תהליכים קוגניטיביים ניתן להעריך במידה מסוימת בעקבות הפגישה אוויר, שלאחר מיזוג הערכות לא יכולים למדוד את הציפיות על בסיס ניסוי ל-למשפט והם רגישים להפרעות ושכחה, ​​כמו גם גורמים אחרים שעלולים לעוות את תוצאות 16,17 .

ניטור התגובות האוטונומיות והתנהגותיים בו זמנית עם fMRI מספק מנגנון שבאמצעותו מצעים עצביים לתווך יחסים מורכבת בין תהליכים קוגניטיביים ותגובות התנהגותיות / האוטונומית ניתן להעריך. עם זאת, מעקב אחר תגובות אוטונומיות והתנהגותיות בסביבה MRI מציב מספר בעיות מעשיות. באופן ספציפי, 1) ניטור ציוד סטנדרטי התנהגות פיזיולוגית בנוי של חומר ברזלי כי לא ניתן להשתמש בבטחה ליד סורק ה-MRI, 2) כאשר ציוד זה ממוקם מחוץ לתא סריקת MRI, הכבלים מקרין לנושא יכול לשאת רעש RF כי מייצרת חפצים בתמונות מוח, 3) חפצים יכול להיות מיוצר בתוך האות המוליכות החשמלית של העור על ידי מעבר הדרגתיים במהלך הסריקה, 4) את אות ה-fMRI המיוצר על ידי דרישות המנוע של תגובות התנהגותיות ייתכן שיהיה צורך להבחין בין פעילות הקשורה התהליכים הקוגניטיביים של עניין . כל הבעיות הללו ניתן לפתור עם שינויים התקנה של ציוד ניטור פיזיולוגיים נוספים ניתוח נהלים נתונים. כאן אנו מציגים מתודולוגיה בו זמנית לפקח תגובות אוטונומיות והתנהגותיות במהלך fMRI, להדגים את השימוש בשיטות אלה כדי לחקור תהליכי זיכרון מודע ולא מודע במהלך מיזוג פחד.

Protocol

1. בפסיכו

מערכות Biopac, חברת מערכת ניטור פיזיולוגי (ראו טבלה של ציוד ספציפי) הוא לא סטנדרטי ציוד במתקני הדמיה ביותר. בתוספת 15-30 דקות לפני ההגעה משתתף להקים ניטור פיזיולוגי וציוד אחר המתואר בפרוטוקול זה (איור 1).

  1. חבר חדר הבקרה ההפעלה של המחשב AcqKnowledge (Biopac Systems, Inc) תוכנת ניטור פיזיולוגי של MP150 Biopac (MP150WSW) באמצעות כבל מוצלב Ethernet סטנדרטיים (CBLETH2).
  2. חבר את מבודדת Biopac Digital Interface (STP100C) כדי מצגת חדר הבקרה ההפעלה של המחשב (מערכות neurobehavioral, Inc; אולבני, CA) באמצעות תוכנה DB25 ז / נ כבל הסרט.
  3. חבר את GSR Biopac מגבר (EDA-100C-MRI) כדי לסנן הפרעות RF (MRIRFIF) בתוך חדר הבקרה באמצעות כבל הארכה מוגן (MECMRI-3).
  4. חברו את מסנן הפרעות RF (MRIRFIF) אל כבל הארכה מוגן (MECMRI-1) בתוך תא סריקת MRI.
  5. חבר את הכבל המאריך מוגן על סיבי פחמן חוטים להוביל (LEAD 108) לצרף אלקטרודות רדיו שקוף (EL508). הערה: פיתול מוביל, במסלול הדוק מפחית את החפצים של מוליכות העור נתונים, אשר ניתן ליצור במהלך הסריקה.
  6. צרף אלקטרודות רדיו שקוף (EL508) כדי הפלנקס הדיסטלי של האצבעות באמצע טבעת של ידו השמאלית של המשתתף.
  7. בשל אופיו של ציוד סריקה, חדר MRI בטמפרטורות החדר נקבעים לעתים קרובות מתחת 21 ° C. מכסים את המשתתף עם שמיכה כדי לשמור על טמפרטורת יד.

2. תגובות התנהגותיות (ג'ויסטיק)

  1. חבר חדר הבקרה ההפעלה של המחשב מצגת תוכנה (מערכות neurobehavioral, Inc; אולבני, CA) ליחידה של ג'ויסטיק ממשק fORP (מדגמים נוכחיים, Inc: פילדלפיה, פנסילבניה) באמצעות כבל USB-mini.
  2. חבר כבל סיב אופטי ליחידת ממשק fORP בתוך חדר הבקרה, ולאחר מכן להעביר את הכבל דרך מדריך גל החדרה MRI.
  3. חברו את כבל סיב אופטי אל ג'ויסטיק MR-תואם.
  4. משתתפים ישיר למקום ג'ויסטיק במצב נוח וקל להגיע.

3. Stimulus מצגת

  1. חבר חדר הבקרה ההפעלה של המחשב תוכנה מצגת יציאות VGA ו אודיו חיצוני של הקונסולה IFIS-SA (Invivo קורפ, אורלנדו, פלורידה) חדר בקרה (איור 1).
  2. בדוק את חיבורי כבל סיב אופטי בין המסוף חדר הבקרה IFIS ויחידת היקפיים IFIS ממשק בתוך תא ה-MRI, וכן את הקשרים בין יחידת ממשק היקפיים ויחידת אודיו / חזותית תצוגה.
  3. הנח את יחידת אודיו / חזותית תצוגה מאחורי סליל, הראש כך משתתף יכול להציג את המסך דרך מראה המצורפת סליל-הראש.
  4. ממשק חיבור תיבת אקוסטי יחידת אודיו / חזותית של לתצוגה אוזניות MR-תואם את מערכת הסטריאו של IFIS באמצעות צינורות פלסטיק.
  5. כייל את עוצמת הקול של גירויים שמיעתיים באמצעות מד קול רמת הלחץ.

4. נוהל ניסיוני

  1. ליידע את המשתתפים כי 2 גוונים יוצגו מספר פעמים במהלך המחקר, כי היקף הצלילים ישתנו מעל ומתחת לסף תפיסתי שלהם (איור 2).
  2. משתתפים ישיר ללחוץ על כפתור על הקופסה ג'ויסטיק מיד עם שמיעת צליל או, אז לעדכן את הציפייה שלהם לקבל את UCS ידי הזזת הג'ויסטיק כדי לשלוט על המיקום של בר הדירוג על סולם של 0 עד 100 (איור 3).
  3. הדריכו את המשתתפים שיעור תוחלת UCS שלהם בקנה מידה רציפה מ 0 עד 100. ליידע אותם כי הרייטינג של 0 מצביעים הם בטוחים UCS לא יוצגו, דירוגים של 50 מצביעים שהם לא ברור אם UCS יוצגו, ודירוגים של 100 מצביעים הם בטוחים UCS יוצגו. משתתפים ישיר להשתמש בערכים אחרים בסולם כדי לציין ציפיות ביניים. לאחר מכן, לאפשר למשתתפים לתרגל באמצעות ג'ויסטיק לעשות דירוגים.
  4. לחשוף את המשתתפים בהליך פחד מיזוג ההפרש באמצעות 2 גוונים (700 & 1300 הרץ; משך 10s, 20s ITI) כמו גירוי מותנה (CS) רעש לבן רם (100dB, 500ms) כמו UCS.
  5. הווה 60 ניסויים של CS + (coterminating עם UCS) ו 60 ניסויים של CS-(מוצג ללא UCS) כדי פסוודו כזה לא יותר מ 2 ניסויים של CS באותו מוצגים ברציפות.
  6. מאוזנים הצלילים המשמשים + CS ו CS-פני המשתתפים.
  7. לווסת את עוצמת הקול של + CS ו CS-באופן עצמאי. התאם נפח CS לדין לאחר מכן עם CS אותו. הקטנת נפח 5dB CS אם ללחוץ על כפתור מורכב (כלומר בעקבות ניסוי נתפס). הגדלת נפח 5dB אם ללחוץ על כפתור לא עשה (כלומר לאחר משפט בלתי נתפסת).
ve_title "> 5. סריקה נוהל

  1. איסוף סטנדרט גבוה T1-משוקלל תמונות ברזולוציה מבניים (למשל MPRAGE) לשמש התייחסות אנטומית נתונים תפקודית.
  2. איסוף BOLD fMRI של המוח כולו במהלך הליך מיזוג. שלושים ושש, פרוסות עבות 4 מ"מ צריך להספיק כדי לכסות את המוח עם פרמטרים הדמיה סטנדרטי יחסית (לדוגמא = 2000ms, TE = 30ms, FOV = 24cm, TR מטריצה ​​64x64). סנכרן רכישת fMRI עם מצגת גירוי באמצעות תיבת ההדק fMRI.

6. SCR Data Acquisition & Analysis

  1. העור לדוגמה מוליכות על הרץ 2000 באמצעות AcqKnowledge תוכנה ומערכת MR-תואם Biopac ניטור פיזיולוגי המתואר בסעיף 1.
  2. החלת תגובה 1 הרץ Infinite Impulse (IIR) מסנן לעבור נמוך דיגיטלית הנתונים מוליכות העור כדי להפחית את החפצים הנוצר במהלך הדמיה (ראה איור 4).
  3. דגימה מחדש המוליכות נתונים העור ב 250 הרץ.
  4. חישוב SCR כהפרש ברמת מוליכות העור מתחילת בתגובה שיא התגובה.
  5. נתונים SCR יכול להיות שורש ריבועי הפך לנרמל את התפלגות אמפליטודות התגובה לפני ניתוח סטטיסטי.

7. UCS נתוני תוחלת רכישת וניתוח

  1. לדוגמה (40 הרץ) ולהקליט נתונים UCS תוחלת באמצעות תוכנת מצגת.
  2. חישוב תוחלת UCS כתגובה (מדגם 1s) הממוצע במהלך השנייה האחרונה של המצגת CS.

8. Functional MRI רכישת נתונים וניתוח

  1. Preprocessing תקן מלא של נתוני הדמיה מוחית (כגון תזמון פרוסה תיקון, רישום דמות, החלקה המרחבי) בעזרת הדמיה תפקודית ניתוח חבילת תוכנה (למשל AFNI 18).
  2. יצירת מטרד רגיל (תנועה למשל) לבין גירוי מבוססי regressors לניסויים נתפס בלתי נתפסת של + CS ו-CS, כמו גם את UCS.
  3. צור בתגובה מבוססי מנוע waveform התייחסות לשמש regressor מטרד לתת דין וחשבון על פעילות מוטורית הקשורים לתגובות ללחוץ על כפתור.
    1. יצירת פונקציה מקל כי הקודים העיתוי של תגובות לחץ על הכפתור.
    2. השזירה העיתונות כפתור מקל פונקציה עם פונקצית התגובה הקנונית hemodynamic (HRF).
  4. צור מנוע מבוסס תגובה waveform התייחסות לשמש regressor מטרד לתת דין וחשבון על פעילות מוטורית הקשורים התגובות ג'ויסטיק.
    1. יצירת פונקציה מקל כי הקודים עיתוי שינויים המדרון (למשל ערך מוחלט מדרון> 10) של דירוגים UCS תוחלת.
    2. השזירה במדרון ג'ויסטיק מקל לתפקד עם HRF הקנוני.
  5. ביצוע ניתוחים ברמה הראשונה באמצעות כל regressors גירוי מבוססי מטרד.
  6. בצע הרמה השנייה אמצעים חזר ANOVA כדי לזהות אזורים שבהם הפעלת מראה ההשפעה העיקרית של CS סוג, ההשפעה העיקרית של תפיסה, או סוג CS X אינטראקציה תפיסה.

9. נציג תוצאות:

המתודולוגיה המוצגת כאן בדרך כלל התוצאות גבוהות יחסית דירוגים UCS תוחלת במהלך נתפס CS + ניסויים דירוגים נמוכים במהלך נתפס CS-הניסויים (איור 5) 10,15,19. תוצאות אלה מצביעות המשתתפים מודעים CS-UCS תלויות. על ניסויים בלתי נתפסת, דירוגים UCS תוחלת שנשארים ללא שינוי לעומת טרום CS דירוגים. תוחלת UCS על אלה מורגשת CS + ו-CS-ניסויים בדרך כלל בסתיו הקרוב 50 המשתתפים המצביעים אינם בטוחים אם UCS יוצגו 10,15,19 (איור 5). זה חוסר היכולת לייצר ההפרש UCS דירוגים תוחלת בלתי נתפסת של CS + ו-CS-מציין כי המשתתפים אינם מסוגלים להביע את המודעות מגירה שלהם על ניסויים מיזוג בלתי נתפסת (איור 6). לעומת זאת, למידה הקשורים לשינויים SCR נצפו במהלך שני הניסויים מיזוג נתפס מורגשת 10,15,19. באופן ספציפי, SCRs היו גדולים על CS נתפס + מאשר נתפס CS-. באופן דומה, SCRs גדול הוכחו במהלך CS מורגשת + מ מורגשת CS-ניסויים 10,15,19 (איור 6). יחדיו, אלה נתונים התנהגותיים האוטונומית להפגין פחד מיזוג עם מודעות מגירה על ניסויים נתפס, ומיזוג פחד ללא מודעות מגירה על ניסויים בלתי נתפסת. המחקר הדמיה תפקודית באמצעות מתודולוגיה זו הוכיחה למידה הקשורות הפעלה בהיפוקמפוס על נתפס, אך לא מורגשת ניסויים מיזוג 15 (איור 7). לעומת זאת, ההפרש פעילות האמיגדלה נצפתה בשני ניסויים מיזוג נתפס מורגשת 15. ממצאים אלה עולים בקנה אחד עם הגישה לפיה ההיפוקמפוס תומך התהליכים הקשורים למודעות מגירה, תוך האמיגדלה תומך ביטוי CR עם או בלי מודעות.

/ 3083/3083fig1.jpg "alt =" איור 1 "/>
איור 1. דיאגרמה של ציוד בסיסי עבור מצגת גירוי ניטור התגובה ההתנהגותית / פסיכו. תוכנת מצגת משמש כיום אורקולי גירויים לפקח דירוגים UCS תוחלת שנעשו על ידי הזזת הג'ויסטיק עם יד ימין. AcqKnowledge תוכנה Biopac ציוד משמשים כדי לפקח על המוליכות החשמלית של העור מיד שמאל. מוצק (Biopac), קווים מקווקווים (IFIS אורקולי), ומיהר כפול בודד (ג'ויסטיק סיב אופטי) מתארים כבלים להצגה תמריצים ברורים מערכות ניטור התגובה. החצים מצביעים לכיוון השחור של זרימת המידע.

figure-protocol-10854
באיור 2. גירויים אילף. הווה + CS ו CS-סדר פסוודו כזה לא יותר מ 2 ניסויים של CS באותו מוצגים ברציפות. שנו את עוצמת הקול של + CS ו CS-באופן עצמאי. אם CS נתפסת (מסומן ללחוץ על כפתור), ירידה 5dB CS נפח על המשפט הבא של CS אותו. אם CS היא בלתי נתפסת (מסומן על ידי העיתונות אין כפתור), להעלות 5db CS נפח לדין לאחר מכן עם CS אותו.

figure-protocol-11330
באיור 3. UCS סולם הדירוג תוחלת. הדריכו את המשתתפים לדרג את הציפייה שלהם במצגת UCS בסולם 0-100. דירוג של 0 מצביעים בוודאות UCS לא יוצגו, דירוגים של 100 מצביעים בוודאות UCS יוצגו, ודירוגים של 50 משקפות אי ודאות באשר ליכולתה של UCS יוצגו. דירוגי ביניים יש להשתמש כדי לציין דרגות בתוחלת UCS.

figure-protocol-11771
איור 4. השוואה של נתוני מוליכות גלם מסוננים העור. א) Raw מוליכות העור נתונים שנאספו במהלך fMRI. ב) נתונים מוליכות העור לאחר היישום של מסנן IIR 1Hz לעבור נמוכים.

figure-protocol-12085
איור 5. דירוגים UCS תוחלת. הדו"ח, משתתפים בדרך כלל גבוה תוחלת UCS נתפס על CS + ניסויים על ציפיות נמוכות נתפסת CS-הניסויים. תוחלת UCS על מורגשת CS + ו-CS-הניסויים אינם שונים.

figure-protocol-12412
איור 6. תוחלת UCS ו SCR. הבדלים בתוחלת UCS נשמרים בדרך כלל נתפס על CS + ו-CS-הניסויים המשתתפים המצביעים מודעים למקרים גירוי. על ניסויים בלתי נתפסת, דירוגים UCS תוחלת בדרך כלל אינם שונים המעידים המשתתפים אינם מסוגלים להביע את המודעות מגירה שלהם. לעומת זאת, ההבדלים SCRs מותנה נשמרים בדרך כלל על שני ניסויים מיזוג נתפס בלתי נתפסת. ממצאים אלה משקפים את הבעת הפחד למדו עם (כלומר נתפס על ניסויים), ללא מודעות (דהיינו על ניסויים בלתי נתפסת) מגירה.

figure-protocol-13007
איור 7. MRI פונקציונלי של ההיפוקמפוס ובאמיגדלה. התגובות בהיפוקמפוס הם בדרך כלל גדולים יותר של CS + מ CS-נתפס על, אך לא מורגשת ניסויים אוויר. דיפרנציאל תגובות האמיגדלה נשמרים בדרך כלל על שני ניסויים מיזוג נתפס בלתי נתפסת. ממצאים אלה עולים בקנה אחד עם הגישה לפיה ההיפוקמפוס תומך התהליכים הקשורים למודעות מגירה, תוך האמיגדלה תומך ביטוי פחד עם או בלי מודעות.

Discussion

מיזוג פחד המתודולוגיה המתוארת כאן מספק אמצעי לחקור את המנגנונים העצביים של תהליכי זיכרון מודע ולא מודע פחד. שיטה זו מנצלת את ניטור סימולטני של נתונים התנהגותיים, האוטונומית, ו-fMRI. תגובות התנהגותיות (כלומר תוחלת UCS) ו האוטונומית ניטור (כלומר SCR) הוא רכיב קריטי של שיטה זו...

Disclosures

אין ניגודי אינטרסים הכריז.

Acknowledgements

תמיכה הניתנים על ידי אוניברסיטת אלבמה בבירמינגהם הפקולטה גרנט תוכנית פיתוח.

Materials

NameCompanyCatalog NumberComments
ציוד חברה פריט מספר
משולב מערכת הדמיה תפקודית (IFIS-SA) Invivo קורפ, אורלנדו, פלורידה
יחידת בקרת הורים (נמצא בחדר הבקרה)
ממשק יחידה היקפיים (הממוקם בתא MRI)
אודיו / חזותית יחידת התצוגה (הממוקם בתא MRI), כולל:
  • 6.4 "(אלכסון) מסך וידאו
    • 640 x 480 ברזולוציה של 15 ° שדה הראייה
  • ממשק תיבת אקוסטי
    • מספק צליל סטריאופוני פנאומטי
  • MR-אוזניות סטריאו תואמות
ניטור פיזיולוגי SYSTEM Biopac Systems, Inc, Goleta, CA
נתונים רכישת מערכת ניתוח עבור Windows (MP150)
מבודד Digital Interface (ממשק דיגיטלי)
Galvanic Skin Response (GSR) מגבר

MRI כבלים / מערכת סינון כדי לקבוע מגבר מתמר, כולל:
  • הארכת כבל ה-MRI (לשכת לסנן)
  • RF התערבות מסנן
  • MRI הארכת כבלים (מגבר GSR לסנן)
נוסף מרכיבים:
DB25 ז / נ מתפורת כבל
אלקטרודות radiotranslucent פנויה
סיבי פחמן מוביל 		MP150WSW
STP100C
EDA100C-MRI

MECMRI-TRANS

- MECMRI-1
- MRIRFIF
- MECMRI-3



CBL110C
EL508
LEAD108
מקל נועם עיצובים נוכחי, Inc, פילדלפיה, פנסילבניה
Legacy ג'ויסטיק HH-JOY-4
Legacy Interface fORP FIU-005

References

  1. LaBar, K. S., Gatenby, J. C., Gore, J. C., LeDoux, J. E., Phelps, E. A. Human amygdala activation during conditioned fear acquisition and extinction: a mixed-trial fMRI study. Neuron. 20, 937-945 (1998).
  2. Buchel, C., Morris, J., Dolan, R. J., Friston, K. J. Brain systems mediating aversive conditioning: an event-related fMRI study. Neuron. 20, 947-957 (1998).
  3. Cheng, D. T., Knight, D. C., Smith, C. N., Stein, E. A., Helmstetter, F. J. Functional MRI of human amygdala activity during Pavlovian fear conditioning: stimulus processing versus response expression. Behav. Neurosci. 117, 3-10 (2003).
  4. Knight, D. C., Smith, C. N., Stein, E. A., Helmstetter, F. J. Functional MRI of human Pavlovian fear conditioning: patterns of activation as a function of learning. Neuroreport. 10, 3665-3670 (1999).
  5. Cheng, D. T., Knight, D. C., Smith, C. N., Helmstetter, F. J. Human amygdala activity during the expression of fear responses. Behav. Neurosci. 120, 1187-1195 (2006).
  6. Balderston, N. L., Helmstetter, F. J. Conditioning with masked stimuli affects the timecourse of skin conductance responses. Behav. Neurosci. 124, 478-489 (2010).
  7. Esteves, F., Parra, C., Dimberg, U., Ohman, A. Nonconscious associative learning: Pavlovian conditioning of skin conductance responses to masked fear-relevant facial stimuli. Psychophysiology. 31, 375-385 (1994).
  8. Cheng, D. T., Richards, J., Helmstetter, F. J. Activity in the human amygdala corresponds to early, rather than late period autonomic responses to a signal for shock. Learn. Mem. 14, 485-490 (2007).
  9. Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. The role of the human amygdala in the production of conditioned fear responses. Neuroimage. 26, 1193-1200 (2005).
  10. Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. The role of awareness in delay and trace fear conditioning in humans. Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 6, 157-162 (2006).
  11. Schultz, D. H., Helmstetter, F. J. Classical conditioning of autonomic fear responses is independent of contingency awareness. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 36, 495-500 (2010).
  12. Dunsmoor, J. E., Bandettini, P. A., Knight, D. C. Neural correlates of unconditioned response diminution during Pavlovian conditioning. Neuroimage. 40, 811-817 (2008).
  13. Katkin, E. S., Wiens, S., Ohman, A. Nonconscious fear conditioning, visceral perception, and the development of gut feelings. Psychol. Sci. 12, 366-370 (2001).
  14. Knight, D. C., Waters, N. S., King, M. K., Bandettini, P. A. Learning-related diminution of unconditioned SCR and fMRI signal responses. Neuroimage. 49, 843-848 (2010).
  15. Knight, D. C., Waters, N. S., Bandettini, P. A. Neural substrates of explicit and implicit fear memory. Neuroimage. 45, 208-214 (2009).
  16. Lovibond, P. F., Shanks, D. R. The role of awareness in Pavlovian conditioning: empirical evidence and theoretical implications. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 28, 3-26 (2002).
  17. Hippocampus, . . 8, 620-626 (1998).
  18. Cox, R. W. AFNI: software for analysis and visualization of functional magnetic resonance neuroimages. Comput. Biomed. Res. 29, 162-173 (1996).
  19. Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. Expression of conditional fear with and without awareness. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 100, 15280-15283 (2003).
  20. Bunce, S. C., Bernat, E., Wong, P. S., Shevrin, H. Further evidence for unconscious learning: preliminary support for the conditioning of facial EMG to subliminal stimuli. J. Psychiatr. Res. 33, 341-347 (1999).
  21. Kotze, H. F., Moller, A. T. Effect of auditory subliminal stimulation on GSR. Psychol. Rep. 67, 931-934 (1990).
  22. Miller, J. Threshold variability in subliminal perception experiments: fixed threshold estimates reduce power to detect subliminal effects. J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 17, 841-851 (1991).
  23. Tabbert, K., Stark, R., Kirsch, P., Vaitl, D. Dissociation of neural responses and skin conductance reactions during fear conditioning with and without awareness of stimulus contingencies. Neuroimage. 32, 761-770 (2006).

Reprints and Permissions

Request permission to reuse the text or figures of this JoVE article

Request Permission

Explore More Articles

Neuroscience56fMRI

This article has been published

Video Coming Soon

JoVE Logo

Privacy

Terms of Use

Policies

Contact Us

Recommend to library

JoVE NEWSLETTERS

Research

Education

Authors

Librarians

ABOUT JoVE

Copyright © 2025 MyJoVE Corporation. All rights reserved