9.8 : RNA Polymerase II Accessory Proteins

真核細胞では、転写の開始は複雑なプロセスであり、特定のDNA要素とタンパク質成分との間の綿密な調整が必要です。

RNAポリメラーゼIIや転写因子以外にも、転写開始時の遺伝子発現制御には他の調節因子も関与しています。

エンハンサー配列は、プロモーターからの距離とは無関係にその効果を発揮できる転写制御要素の1つです。

これらは、転写活性化因子として知られる遺伝子調節タンパク質の複数の結合部位を含む、約50〜200塩基対の調節DNAセグメントです。

転写活性化因子は、DNA結合ドメインと活性化ドメインの2つのドメインからなるモジュール型タンパク質です。

DNA結合ドメインはタンパク質を特定のエンハンサー配列に固定し、活性化ドメインは転写機構のさまざまな要素と相互作用して転写を刺激します。

しかし、活性化因子と転写機構との間のこの相互作用には、メディエーターと呼ばれるマルチサブユニット複合体の存在が必要です。

メディエーター内のタンパク質の構造的に柔軟なネットワークは、活性化因子からのシグナルをRNAポリメラーゼIIおよび転写因子に中継し、その結果、基底レベルでしか転写されない結合遺伝子の転写がアップレギュレーションされます。

活性化因子とは対照的に、リプレッサーは転写を阻害することにより遺伝子発現を調節します。

活性リプレッサーには、一般的な転写因子と相互作用してDNAへの結合を妨害する機能ドメインが含まれています。

別のリプレッサータイプは、転写開始部位の近くに結合し、RNAポリメラーゼまたは一般的な転写因子とプロモーターとの相互作用をブロックします。

3番目のタイプのリプレッサーは、エンハンサーへの結合をめぐってアクチベーターと競合します。

全体として、複数の異なる転写調節タンパク質の複合作用が、胚発生および細胞分化中の遺伝子発現制御に関与しています。