リボソームRNA、トランスファーRNA、snoRNA、マイクロRNAなどのノンコーディングRNAは、タンパク質をコードしないが、それ自体が最終生成物であるRNAです。

リボソームRNAは、ノンコーディングRNAの中で最も多く存在し、リボソームの主要な構造成分です。真核生物のリボソームには、5S、5.8S、18S、28Sの4種類のrRNAが含まれています。

4つのrRNA遺伝子のうち3つは、転写されたスペーサーDNAが間隔を空けて1つのDNA要素にコードされています。4番目のrRNAである5S rRNAは、別々にコードされています。

核小体内では、3つのrRNAがRNAポリメラーゼIによって一緒に転写され、45S前駆体rRNAと呼ばれる単一の大きな前駆体rRNAになります。

転写後、前駆体rRNAは広範囲に修飾されます。2つの一般的な修飾には、ヌクレオシドメチル化とシュードウリジル化が含まれます。

ヌクレオシドメチル化では、ヌクレオチド糖上の2プライムヒドロキシル位がメチル化されます。シュードウリジル化では、塩基性ウリジンが異性化し、「シュードウリジン」と呼ばれる別の形態が生成されます。

これらの修飾は、「small nucleolr RNA-protein complexes」または「snoRNPs」と呼ばれるRNA-タンパク質複合体のカテゴリーによって触媒されます。各snoRNP複合体は、1つのsnoRNAと、修飾反応を触媒する酵素を含む4つまたは5つのタンパク質で構成されています。

snoRNAは、前駆体rRNA上の相補配列に塩基対を組み込むことにより、修飾部位を決定します。次に、関連するRNA修飾酵素を修飾する塩基に運びます。

化学的に修飾されると、前駆体rRNAは成熟した個々の5.8S、18S、および28S rRNAに切断され、これらはリボソームサブユニットに組み込まれます。

核小体の外部では、5S rDNAはRNAポリメラーゼIIIによって120ヌクレオチド長転写産物として転写されます。他のリボソームRNAとは異なり、5S rRNAは修飾されないままです。その後、未修飾の5S rRNAを核小体に取り込み、他のリボソーム成分とアセンブルします。

リボソーム合成は、200以上のアセンブリ因子が関与する非常に複雑で協調的なプロセスです。リボソーム成分の合成とプロセシングは、核小体だけでなく、真核細胞の核質や細胞質でも起こります。

リボソームの生合成は、異なるRNAポリメラーゼによる5Sおよび45Sのpre-rRNAの合成から始まります。一次転写産物は、細胞質から取り込まれるリボソームタンパク質とアセンブリー因子によって結合および折り畳まれる前に、広範囲に処理および修飾されます。snoRNPによるリボソームRNAの広範な修飾は、真核生物リボソームのもう一つの明確な特徴です。個々に修飾された塩基は集合的に特定の機能を持っていないように見えるかもしれませんが、すべての修飾はリボソームRNAの特定のコンフォメーションを安定化します。さらに、これらの修飾塩基はrRNAの機能領域により集中し、翻訳におけるリボソーム活性を調節します。

rRNAの修飾とpre-rRNAのプロセシングは、どちらも核小体内で行われますが、これはこれらのステップの両方が核小体にのみ見られる成分を必要とするためです。snoRNPがrRNAの化学修飾を行う一方で、他の「核小体タンパク質」は前駆体RNAの転写された「スペーサーRNA」を加水分解して、切断された18S、5.8S、および28SのrRNAを形成します。成熟したrRNAの生成により、遊離核小体タンパク質は核小体プールに戻り、再利用されます。

マグネシウムイオン(Mg²⁺)などの陽イオンは、リボソームの構造を維持するのに重要な役割を果たします。実験中、Mg²⁺が除去されると、リボソームはサブユニットに解離します。Mg²⁺の正確な役割は不明ですが、カチオンがRNAのイオン化リン酸塩と相互作用して2つのリボソームサブユニットを架橋することは考えられます。

リボソームの組み立てが完了すると、一部のリボソームは細胞内膜、主に小胞体と会合しますが、遊離リボソームは細胞質全体に分布します。

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