35.9 : Forces Acting on Chromosomes

有糸分裂中、染色体の動きは、複数のピコニュートンレベルの力の相互作用を通じて発生します。前中期では、これらの力は赤道面での染色体の組み立てまたは会議に役立ち、最終的には中期プレートでのそれらの配置につながります。染色体に作用する力は、空間と時間に依存します。したがって、それらは、細胞が有糸分裂を通じて進行するにつれて染色体の位置によって変化します。

微小管とモータータンパク質は、極方向と反極方向の2種類の力を染色体に及ぼします。これは極性排出力としても知られています。動原体微小管の解重合は、極方向の力を発生させ、染色体を紡錘体極に向かって引っ張ります。対照的に、動原体-微小管の重合は極性放出力をもたらし、染色体を細胞の赤道に向かって押します。クロモキネシンやキネシン-7のような微小管プラス末端指向性モータータンパク質も、染色体を細胞の赤道に向かって推進することにより極性放出力を生み出します。

極方向と極方向の放出力の同時であるが等しくない作用は、前中期には染色体の振動を引き起こすが、中期には、両方向の姉妹染色分体は等しいが反対の力を経験する。これにより、紡錘体アセンブリのチェックポイント経路を沈黙させるのに十分な張力が生じ、細胞が後期に移行することができます。後期では、極方向の力が姉妹染色分体に作用し、その結果、姉妹細胞への分離が成功します。

上記の力に加えて、染色体は凝集力と解像力も受けます。コヒーシンによって発揮される凝集力は、中期の終わりまで姉妹染色分体を一緒に保持します。一方、コンデンシンによって生成される分離力により、染色体は明確な棒状の構造を形成することができ、後期に染色体を適切に分離するのに役立ちます。