5.17 : Introduction to Cytoskeleton

細胞骨格の概要

細胞骨格は、細胞内に存在するタンパク質フィラメントのネットワークであり、マイクロフィラメント、微小管、および中間フィラメントの3つの異なるフィラメントを持っています。それぞれに、組み立てと分解のダイナミクス、機械的特性、極性、それらに関連する分子モーターの種類など、それらを区別する特徴的な機能があります。以前は、それらは真核細胞にのみ存在すると考えられていました。しかし、それらの相同体は最終的に原核細胞で発見されました。細胞骨格タンパク質の細菌相同体に関する研究では、細胞骨格は細菌や古細菌に由来すると仮定されています。

「スケルトン」という言葉を使っても、細胞骨格は固定された構造ではありません。それは、さまざまな細胞機能に関与する動的で適応的な構造です。これらの機能は、i)細胞内容物の空間的組織化、ii)細胞を物理的および生化学的に外部環境に接続する、iii)細胞の動きと細胞形状の変化を助ける協調力の生成に大別できます。これらのフィラメントは変形に抵抗するネットワークに編成されていますが、外部の信号や力に応答して急速に再編成される可能性があります。

マイクロフィラメントまたは糸状アクチン(F-アクチン)は、球状アクチン(G-アクチン)モノマーの右巻きスパイラルフィラメントです。これらは、両端での重合速度による極性フィラメントです。これらのフィラメントは着実に伸びて、運動性や細胞形状の変化を実行するために必要な強力な持続力を生み出します。微小管は、α-β-チューブリンヘテロ二量体で構成された13個のプロトフィラメントを持つ中空の円筒形構造です。微小管は、最も複雑な組み立てと分解のダイナミクスを持つことが知られています。マイクロフィラメントとは異なり、微小管は重合と解重合の間で急速に切り替わります。微小管のダイナミクスは、微小管組織化センター(MTOC)として知られる構造によって制御されています。3番目の成分である中間フィラメントは、多段階のプロセスによって形成された複数のサブユニットで構成される長い繊維状タンパク質です。これらのフィラメントは一般に静的な構造であり、そのダイナミクスはリン酸化や脱リン酸化などの翻訳後修飾によって制御されます。