Name: quantitative measurement of invadopodia-mediated extracellular matrix proteolysis in single and multicellular contexts
Uploaded: 2012-08-27T13:00:00
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이 작품은 웨스트 버지니아 대학의 메리 Babb 랜돌프 암 센터에서 기금 기금에 의해 지원되었다. 우리는 초기 조언과 도움을 Susette 뮐러 (조지 타운 대학교 (Georgetown University))와 로라 켈리 감사드립니다. 웨스트 버지니아 대학 현미경 영상 시설의 사용은 (메리 Babb 랜돌프 암 센터 및 NIH 보조금 P20 RR16440, P30 RR032138와 P30 GM103488에서 지원) 굉장히 인정하고 있습니다.

1. 오레곤 그린 생산은 488 - 젤라틴 코팅 Coverslips <ol><li> 1.25 g 젤라틴 50 ML의 최종 볼륨에 PBS에 1.25 g의 자당을 추가하여 레이블이 지정되지 않은 5% (w / w) 주식 젤라틴 / 자당 솔루션을 준비합니다. 37 ° C에 주식 젤라틴 용액을 따뜻하게하고는 완전히 사용하기 전에 녹을 확인합니다. 4 ° C.에서 최종 혼합물을 저장 </li><li> 24 잘 플라스틱 조직 배양 플레이트의 각도에 개인 coverslip을 배치하여 13mm 직?...

<ol>
	<li>Ridley, A. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Life+at+the+leading+edge.">Life at the leading edge.</a> Cell. 145, 1012-1022 (2011).</li><li>Murphy, D. A., Courtneidge, S. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+'ins'+and+'outs'+of+podosomes+and+invadopodia:+characteristics,+formation+and+function.">The 'ins' and 'outs' of podosomes and invadopodia: characteristics, formation and function.</a> Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 12, 413-426 (2011).</li><li>Linder, S., Wiesner, C., Himmel, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Degrading+Devices:+Invadosomes+in+Proteolytic+Cell+Invasion.">Degrading Devices: Invadosomes in Proteolytic Cell Invasion.</a> Annu. Rev. Cell. Dev. 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C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Dynamic+interactions+of+cortactin+and+membrane+type+1+matrix+metalloproteinase+at+invadopodia:+defining+the+stages+of+invadopodia+formation+and+function.">Dynamic interactions of cortactin and membrane type 1 matrix metalloproteinase at invadopodia: defining the stages of invadopodia formation and function.</a> Cancer Res. 66, 3034-3043 (2006).</li><li>Ayala, I., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Multiple+regulatory+inputs+converge+on+cortactin+to+control+invadopodia+biogenesis+and+extracellular+matrix+degradation.">Multiple regulatory inputs converge on cortactin to control invadopodia biogenesis and extracellular matrix degradation.</a> J. Cell Sci. , (2008).</li><li>Ammer, A. G., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Saracatinib+impairs+head+and+neck+squamous+cell+carcinoma+invasion+by+disrupting+invadopodia+function.">Saracatinib impairs head and neck squamous cell carcinoma invasion by disrupting invadopodia function.</a> J. Cancer Sci. Ther. 1, 52-61 (2009).</li><li>Seals, D. F., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+adaptor+protein+Tks5/Fish+is+required+for+podosome+formation+and+function,+and+for+the+protease-driven+invasion+of+cancer+cells.">The adaptor protein Tks5/Fish is required for podosome formation and function, and for the protease-driven invasion of cancer cells.</a> Cancer Cell. 7, 155-165 (2005).</li><li>Yamaguchi, H., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Molecular+mechanisms+of+invadopodium+formation:+the+role+of+the+N-WASP-Arp2/3+complex+pathway+and+cofilin.">Molecular mechanisms of invadopodium formation: the role of the N-WASP-Arp2/3 complex pathway and cofilin.</a> J. Cell Biol. 168, 441-452 (2005).</li><li>Kopp, P., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+kinesin+KIF1C+and+microtubule+plus+ends+regulate+podosome+dynamics+in+macrophages.">The kinesin KIF1C and microtubule plus ends regulate podosome dynamics in macrophages.</a> Mol. Biol. Cell. 17, 2811-2823 (2006).</li><li>Oser, M., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Cortactin+regulates+cofilin+and+N-WASp+activities+to+control+the+stages+of+invadopodium+assembly+and+maturation.">Cortactin regulates cofilin and N-WASp activities to control the stages of invadopodium assembly and maturation.</a> J. Cell. Biol. 186, 571-587 (2009).</li><li>Abramoff, M. D., Magalhaes, P. J., Ram, S. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Image+Processing+with+ImageJ.">Image Processing with ImageJ.</a> Biophotonics International. 11 (7), 36-42 (2004).</li><li>Kelley, L. C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Oncogenic+Src+requires+a+wild-type+counterpart+to+regulate+invadopodia+maturation.">Oncogenic Src requires a wild-type counterpart to regulate invadopodia maturation.</a> J. Cell Sci. 123, 3923-3932 (2010).</li><li>Chen, W. T., Singer, S. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Fibronectin+is+not+present+in+the+focal+adhesions+formed+between+normal+cultured+fibroblasts+and+their+substrata.">Fibronectin is not present in the focal adhesions formed between normal cultured fibroblasts and their substrata.</a> Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 77, 7318-7322 (1980).</li><li>Chen, W. T., Olden, K., Bernard, B. A., Chu, F. F. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Expression+of+transformation-associated+protease(s)+that+degrade+fibronectin+at+cell+contact+sites.">Expression of transformation-associated protease(s) that degrade fibronectin at cell contact sites.</a> J. Cell Biol. 98, 1546-1555 (1984).</li><li>Bharti, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Src-dependent+phosphorylation+of+ASAP1+regulates+podosomes.">Src-dependent phosphorylation of ASAP1 regulates podosomes.</a> Mol. Cell Biol. 27, 8271-8283 (2007).</li><li>Albrechtsen, R., Stautz, D., Sanjay, A., Kveiborg, M., Wewer, U. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Extracellular+engagement+of+ADAM12+induces+clusters+of+invadopodia+with+localized+ectodomain+shedding+activity.">Extracellular engagement of ADAM12 induces clusters of invadopodia with localized ectodomain shedding activity.</a> Exp. Cell Res. 317 (10), 195-209 (2011).</li><li>Scott, R. W., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=kinases+are+required+for+invasive+path+generation+by+tumor+and+tumor-associated+stromal+cells.">kinases are required for invasive path generation by tumor and tumor-associated stromal cells.</a> J. Cell Biol. 191, 169-185 (2010).</li><li>Mueller, S. C., Yeh, Y., Chen, W. T. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Tyrosine+phosphorylation+of+membrane+proteins+mediates+cellular+invasion+by+transformed+cells.">Tyrosine phosphorylation of membrane proteins mediates cellular invasion by transformed cells.</a> J. Cell. Biol. 119, 1309-1325 (1992).</li><li>Bowden, E. T., Coopman, P. J., Mueller, S. C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Invadopodia:+unique+methods+for+measurement+of+extracellular+matrix+degradation+in+vitro.">Invadopodia: unique methods for measurement of extracellular matrix degradation in vitro.</a> Methods Cell Biol. 63, 613-627 (2001).</li><li>Baldassarre, M., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Dynamin+participates+in+focal+extracellular+matrix+degradation+by+invasive+cells.">Dynamin participates in focal extracellular matrix degradation by invasive cells.</a> Mol. Biol. Cell. 14, 1074-1084 (2003).</li><li>Alexander, N. R., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Extracellular+matrix+rigidity+promotes+invadopodia+activity.">Extracellular matrix rigidity promotes invadopodia activity.</a> Curr. Biol. 18, 1295-1299 (2008).</li><li>Artym, V. V., Yamada, K. M., Mueller, S. C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=ECM+degradation+assays+for+analyzing+local+cell+invasion.">ECM degradation assays for analyzing local cell invasion.</a> Methods Mol. Biol. 522, 211-219 (2009).</li><li>Schoumacher, M., Goldman, R. D., Louvard, D., Vignjevic, D. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Actin,+microtubules,+and+vimentin+intermediate+filaments+cooperate+for+elongation+of+invadopodia.">Actin, microtubules, and vimentin intermediate filaments cooperate for elongation of invadopodia.</a> J. Cell Biol. 189, 541-556 (2010).</li><li>Clark, E. S., Whigham, A. S., Yarbrough, W. G., Weaver, A. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Cortactin+is+an+essential+regulator+of+matrix+metalloproteinase+secretion+and+extracellular+matrix+degradation+in+invadopodia.">Cortactin is an essential regulator of matrix metalloproteinase secretion and extracellular matrix degradation in invadopodia.</a> Cancer Res. 67, 4227-4235 (2007).</li><li>Yamaguchi, H., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Phosphoinositide+3-kinase+signaling+pathway+mediated+by+p110alpha+regulates+invadopodia+formation.">Phosphoinositide 3-kinase signaling pathway mediated by p110alpha regulates invadopodia formation.</a> J. Cell Biol. 193, 1275-1288 (2011).</li><li>Li, A., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+actin-bundling+protein+fascin+stabilizes+actin+in+invadopodia+and+potentiates+protrusive+invasion.">The actin-bundling protein fascin stabilizes actin in invadopodia and potentiates protrusive invasion.</a> Curr. Biol. 20, 339-345 (2010).</li><li>Yamaguchi, H., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Phosphatidylinositol+4,5-bisphosphate+and+PIP5-kinase+Ialpha+are+required+for+invadopodia+formation+in+human+breast+cancer+cells.">Phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate and PIP5-kinase Ialpha are required for invadopodia formation in human breast cancer cells.</a> Cancer Sci. , (2010).</li></ol>

세포 외 기질 굴욕 세포를 시각화 할 수있는 능력은 세포 침략의 초기 단계에서 사용 된 분자 메커니즘을 발견에서 도왔습니다. 1980 년대 초 4,14,15에 웬 - 티엔 첸에 의해 개척 이후 미세 분석을위한 유리 coverslips에 코팅 휘황 표시 세포 단백질은 세포 유형의 다양한 범위에 걸쳐 invadopodia 기능을 평가의 기본 기술로 떠오르고있다. 소정의 프로토콜이 일에 비슷한 기존의 형광 및 공 촛점 현...

<table border="1"><tbody><tr><td> 시약 / 악기의 이름 </td><td> 회사 </td><td> 카탈로그 번호 </td><td> 코멘트 </td></tr><tr><td> 젤라틴 </td><td> 시그마 </td><td> G1890 </td><td> 돼지 피부 </td></tr><tr><td> 자당 </td><td> 어부 </td><td> BP220 </td><td></td></tr><tr><td> 12mm coverslips </td><td> 어부 </td><td> 50-121-5159 </td><td></td></tr><tr><td> 24 잘 접시 </td><td> 어부 </td><td> 08-772-1 </td><td> BD 팔콘 </td></tr><tr><td> 질산 </td><td> Ricca </td><td> R5326000 </td><td> 20 % 솔루션 </td></tr><tr><td> 폴리-L-라이신 </td><td> 전자 현미경 과학 </td><td> 19320-B </td><td> 0.1 % 용액 </td></tr><tr><td> 글 루타 알데히드 </td><td> 시그마 </td><td> G7526 </td><td> 8 % 솔루션 </td></tr><tr><td&gt; 오레곤 그린 488 - 복합 젤라틴 </td><td> Invitrogen </td><td> G-13186 </td><td></td></tr><tr><td> 나트륨 borohydride </td><td> 시그마 </td><td> 213462 </td><td></td></tr><tr><td> 트리톤 X-100 </td><td> 어부 </td><td> BP151 </td><td></td></tr><tr><td> rhodamine-phalloidin </td><td> Invitrogen </td><td> R415 </td><td></td></tr><tr><td> 반 cortactin (클론 4F11) </td><td> Millipore </td><td> 05-180 </td><td></td></tr><tr><td> 안티 - 플래그 항체 </td><td> Millipore </td><td> MAB3118 </td><td></td></tr><tr><td> 알렉사 형석 647 염소 안티 - 마우스 IgG </td><td> Invitrogen </td><td> A21235 </td><td></td></tr><tr><td> 골드 antifade을 연장 </td><td> Invitrogen </td><td> P36930 </td><td></td></tr><tr><td> LSM 510 공 촛점 현미경 </td><td> Zeiss </td><td></td><td></td></tr><tr><td> ImageJ 소프트웨어 </td><td> 공개 </td><td></td><td> <a href="http://www.macbiophotonics.ca/imagej/" target="_blank">http://www.macbiophotonics.ca/imagej/</a> </td></tr><tr><td> AutoQuant X2.2 소프트웨어 </td><td> 미디어 인공 이식 </td><td></td><td></td></tr><tr><td> NIS 요소 소프트웨어 </td><td> 니콘 </td><td></td><td></td></tr></tbody></table>

quantitative measurement of invadopodia-mediated extracellular matrix proteolysis in single and multicellular contexts

지역 조직에 세포 침공은 개발과 항상성에서 중요한 과정입니다. Malregulated 침공과 이후의 세포 운동은 염증, 심장 혈관 질환과 종양 세포 전이 한 등 여러 가지 병적 인 프로세스의 특징입니다. 상피 또는 내피 지하 막에서 세포 외 기질 (ECM)의 구성 요소 Focalized proteolytic 저하는 세포 침공을 시작으로 중요한 단계입니다. 종양 세포에서 체외 분석에 광범위한는 ECM 저하가 invadopodia 2,3를 칭했다 복부 고를 풍부한 막 밀어내는 구조에 의해 수행되는 결정을 내 렸습니다. 그들은 매트릭스 metalloproteinases (MMPs)의 행동을 통해 ECM 분석을 검토 ECM에 가까운 동격의 Invadopodia 양식. invadopodia을 형성하는 종양 세포의 능력은 바로 지역의 기질 및 관련 혈관 구성 요소를 3으로 침입 할 수있는 능력과 함께 연결합니다. _content는 &quot;유리 coverslips에 코팅 염료 표시 매트릭스 단백질을 사용하여 형광 현미경에 의한 세포의 invadopodia로 인한 ECM 저하의&gt; 시각화는 매트릭스 proteolysis 및 셀룰러 침해 가능성 4,5의 정도를 평가하기위한 가장 널리 기술로 떠오르고있다. 여기에 언급 된 상업적으로 이용 가능한 오레곤 그린 - 488 젤라틴의 공액을 활용 휘황 라벨이 표시된 유리 coverslips을 생성하기위한 표준 방법의 버전입니다.이 방법은 쉽게 빠르게 코팅 coverslips 많은 수의 생산 조정됩니다. 우리는 흔히 발생하는 일반적인 미세 유물의 일부를 보여 이 절차를 수행하는 동안 얼마나 이것들은 방지 할 수 있습니다. 마지막으로, 우리는 개별 셀 의해 전체 휴대폰 인구에 의해 중재 표시 젤라틴 매트릭스 저하의 정량화 할 수 있도록 즉시 사용할 수 컴퓨터 소프트웨어를 사용하여 표준화 된 방법을 설명합니다. 설명 절차는 정확하고 reproducibly 모니터링 할 수있는 기능을 제공 invadopodia활동, 또한 변조 단백질의 발현 또는 단일 및 다세포 설정에서 세포 외 기질 저하에 반 침해 화합물의 테스트의 효능을 평가하기위한 플랫폼으로 제공 할 수 있습니다.

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Quantitative Measurement of Invadopodia-mediated Extracellular Matrix Proteolysis in Single and Multicellular Contexts

우리는 invadopodia로 인한 매트릭스 저하를 시각화를위한 형광 젤라틴으로 코팅 현미경 coverslips를 생산을위한 원형 방법을 설명합니다. 사용 가능한 소프트웨어를 사용하여 전산 기술이 혼합 된 인구 내에 전체 미세 필드를 포함한 다세포 그룹에 대한 하나의 세포 매트릭스 proteolysis의 결과 수준을 정량화를 위해 제공됩니다.

단일 및 다세포 상황에서 Invadopodia로 인한 세포 외 기질 Proteolysis의 양적 측정

Cellular invasion into local tissues is a process important in development and homeostasis.  Malregulated invasion and subsequent cell movement is ...

Research

JoVE Journal

Biology

Studying Proteolysis of Cyclin B at the Single Cell Level in Whole Cell Populations

전체 세포 인구의 단일 셀 수준에서 Cyclin B의 Proteolysis 유학

Equal distribution of chromosomes between the two daughter cells during cell division is a prerequisite for guaranteeing genetic stability 1. Inaccuracies ...

연구

생물학

Visualization and Analysis of mRNA Molecules Using Fluorescence In Situ Hybridization in Saccharomyces cerevisiae

Visualization and Analysis of mRNA Molecules Using Fluorescence In Situ Hybridization in Saccharomyces cerevisiae

형광을 사용하여 mRNA의 분자의 시각화 및 분석<em&gt; 제자리에서</em에서&gt; 하이브리드<em&gt; 사카 cerevisiae의</em

The Fluorescence in situ Hybridization (FISH) method allows one to detect nucleic acids in the native cellular environment. Here we provide a protocol for ...

Probe-based Real-time PCR Approaches for Quantitative Measurement of microRNAs

프로브 기반의 실시간 PCR은 마이크로 RNA의 정량 측정을위한 접근 방법

Probe-based quantitative PCR (qPCR) is a favoured method for measuring transcript abundance, since it is one of the most sensitive detection methods that ...

Measurement of Extracellular Ion Fluxes Using the Ion-selective Self-referencing Microelectrode Technique

이온 선택적 자체 참조 미세 전극 기술을 이용하여 세포 외 이온 플럭스 측정

Cells from animals, plants and single cells are enclosed by a barrier called the cell membrane that separates the cytoplasm from the outside. Cell layers ...

Enrichment of Extracellular Matrix Proteins from Tissues and Digestion into Peptides for Mass Spectrometry Analysis

질량 분석기 분석을위한 펩티드로 조직과 소화에서 세포 외 기질 단백질의 농축

The extracellular matrix (ECM) is a complex meshwork of cross-linked proteins that provides biophysical and biochemical cues that are major regulators of ...

Efficient Mammalian Cell Expression and Single-step Purification of Extracellular Glycoproteins for Crystallization

효율적인 포유 동물 세포 발현 및 결정화에 대한 세포 외 당 단백질의 단일 단계 정화

Production of secreted mammalian proteins for structural and biophysical studies can be challenging, time intensive, and costly. Here described is a time ...

Measurement and Analysis of Extracellular Acid Production to Determine Glycolytic Rate

세포 외 산 생산의 측정 및 분석은 당분 속도를 확인하는

Extracellular measurement of oxygen consumption and acid production is a simple and powerful way to monitor rates of respiration and glycolysis1. Both ...

Scanning Electron Microscopy of Macerated Tissue to Visualize the Extracellular Matrix

침연 (macerated) 조직의 전자 현미경을 스캔하면 세포 외 매트릭스를 시각화하기

Fibrosis is a component of all forms of heart disease regardless of etiology, and while much progress has been made in the field of cardiac matrix ...

A Rapid, Scalable Method for the Isolation, Functional Study, and Analysis of Cell-derived Extracellular Matrix

세포 유래 세포 외 매트릭스의 빠른, 분리, 기능 연구에 대한 확장 방법, 및 분석

The extracellular matrix (ECM) is recognized as a diverse, dynamic, and complex environment that is involved in multiple cell-physiological and ...

Using Microfluidic Devices to Measure Lifespan and Cellular Phenotypes in Single Budding Yeast Cells

마이크로 유체 장치를 사용하면 단일 신진 효모 세포의 수명과 세포 표현형을 측정하는

Budding yeast Saccharomyces cerevisiae is an important model organism in aging research. Genetic studies have revealed many genes with conserved effects ...