Name: in vitro rearing of solitary bees: a tool for assessing larval risk factors
Uploaded: 2018-07-16T14:00:00
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Los autores agradecen Kimball Clark y Tim Krogh para proporcionar Cañas anidación Osmia , Meredith Nesbitt y Molly Bidwell para asistencia en el laboratorio, los doctores Cameron Currie, Christelle Guédot, Terry Griswold, Michael Branstetter y tres revisores anónimos sus útiles observaciones que mejoraron el manuscrito. Este trabajo fue apoyado por fondos de USDA-Agricultural Research Service apropiado (actual investigación sistema de información #3655-21220-001), Departamento de agricultura de Wisconsin, el comercio y la protección de los consumidores (#197199), National Science Foundation (bajo Grant no. DEB-1442148), el DOE grandes lagos bioenergía Research Center (Oficina de DOE de ciencia BER DE-FC02-07ER64494).

1. Preparar soluciones de Propiconazol fungicida exposición experimentos
<ol><li>Preparar 0.1 x solución fungicida disolviendo volúmenes apropiados de comercialmente comprados propiconazole 14.3% en agua estéril el día del experimento. Asegúrese de que la única solución fungicida recién preparado se utiliza para todos los tratamientos.</li>
	<li>Añadir 23 μl de 0,1 x solución de fungicida por gramo de provisión de polen para obtener la concentración máxima de propiconazole previamente divulgado del polen...

Cría de abejas fuera de sus naturales desove Cañas, bajo condiciones de laboratorio, permite la prueba de hipótesis múltiples sobre larvas fitness. En la medida en que factores no identificados continúan causan mortalidad de las abejas, estudios de evaluación de riesgos en vitro experimentos pueden ayudar a identificar posibles amenazas e informar las prácticas de manejo para este grupo de especies de polinizadores silvestres 12 ,38,<s...

Dado su papel como el grupo dominante de insectos polinizadores1, la pérdida global de las poblaciones de abejas amenaza la seguridad alimentaria y el ecosistema estabilidad2,3,4,5,6 ,7. La tendencia descendente en ambas poblaciones de abejas manejadas y silvestres se han atribuido a varios factores de riesgo compartidos, incluyendo la fragmentación del hábitat, emergentes de parásitos y patógenos, pérdida de diversidad genética y la introducción de especies invasoras3 ,4,7,8,9,10,11,12. En particular, el dramático incremento en el uso de plaguicidas, (por ejemplo, neonicotinoides) ha sido relacionado con efectos perjudiciales entre las abejas13,14,15. Varios estudios han demostrado que el sinergismo entre neonicotinoides y fungicidas (EBI) inhibición de biosíntesis de ergosterol puede llevar a elevada mortalidad a través de múltiples abejas especies16,17,18 , 19 , 20 , 21 , 22. sin embargo, fungicidas, considerados durante mucho tiempo ser 'bee-safe', continúan ser aplicados en cultivos de in bloom sin mucho escrutinio23. Las abejas libadoras se han documentado para llevar habitualmente cargas de polen contaminadas con residuos de fungicida24,25,26. El consumo de esto fungicidas-ladenpollen puede causar alta mortalidad larval abejas27,28,29,30y una suite de efectos subletales entre abejas adultas16 , 31 , 32 , 33 , 34. un estudio reciente sugiere que los fungicidas pueden causar pérdidas de abejas alterando la comunidad microbiana dentro de polen almacenado de colmena, interrumpiendo así las simbiosis fundamentales entre abejas y polen transmitidas por microbios35.
Aunque las abejas solitarias son vitales para la polinización de plantas silvestres y agrícolas varios36,37,38, este grupo diverso de polinizadores ha recibido mucha menos atención en estudios de monitoreo de pesticidas. El nido de una hembra solitaria adulta contiene 5-10 cámaras de cría selladas, cada uno abastecido con una masa finita de maternal recogen polen y néctar y un huevo individual39. Después de la eclosión, las larvas se basan en el suministro de polen asignado y la microbiota asociada transmitidas por el polen para obtener una nutrición adecuada40,41. Porque carecen de los beneficios de un estilo de vida social, las abejas solitarias pueden ser más vulnerables a los pesticidas de exposición42. Por ejemplo, mientras déficits en abejas sociales siguiendo un aerosol puede ser compensada a algunos extienden por trabajadores y emergentes cría, la muerte de una sola hembra adulta solitaria termina toda actividad reproductiva43. Tales diferencias en la susceptibilidad resaltan la necesidad de incorporar taxones diversos abeja en estudios ecotoxicológicos para asegurar una protección adecuada para las abejas silvestres y manejadas por igual. Sin embargo, aparte de un puñado de estudios, las investigaciones sobre los efectos de la exposición de fungicida se ha enfocado principalmente en abejas sociales18,23,32,44,45 ,46,47,48,49.
Las abejas solitarias pertenecientes al género Osmia (figura 1) se han utilizado en todo el mundo como eficientes polinizadores de varias importantes frutos y tuerca cultivos39,50,51,53, 53. como con otros polinizadores gestionado grupos de24,54,55,56,57,58, abejas adultas nomada son rutinariamente expuestos a fungicidas en cultivos en floración44. Hembras adultas alimentándose en los cultivos recientemente pulverizados pueden acumular y almacenar sus cámaras de cría con polen cargados de fungicida, que más tarde forma la dieta única para las larvas en desarrollo. Consumiendo las provisiones de polen contaminados posteriormente puede exponer las larvas a fungicida residuos42. El riesgo de exposición puede ser mayor entre las especies de oligolectic que alimentan solamente en algunos host relaciona plantas59,60,61. Por ejemplo, ciertas abejas megachilid, parecen forraje preferencial de polen de Asteraceae de baja calidad, como una forma de reducir el parasitismo62. Sin embargo, la medida que fungicidas impactan fitness larvas entre las abejas solitarias oligolectic no sido empíricamente cuantificada. El objetivo de este estudio es desarrollar un protocolo para prueba de la cañería y efectos interactivos de la fuente de exposición y polen de fungicida en la aptitud de in vitro criaban abejas solitarias. Para investigar, huevos de o. ribifloris sensu lato (s.l.) se pueden obtener comercialmente (tabla de materiales). Esta población es ideal debido a su importancia como un polinizador nativo y su fuerte predilección por el rico néctar de Mahonia aquifolium (uvas de Oregón) encontrado dentro de la región53,63,64 (Figura 2).
<img alt="Figure 1" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/57876/57876fig1.jpg"> Figura 1. Una foto de alta resolución de un adulto Osmia ribifloris. Foto crédito Dr. Jim Cane, entomólogo de la investigación, USDA-ARS <a href="/files/ftp_upload/57876/Figure_1.pdf" target="_blank">haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>
<img alt="Figure 2" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/57876/57876fig2.jpg"> Figura 2. Phragmite nidos juncos de Osmia ribifloris (s.l.) con una hembra de anidación en el primer plano. Particiones de cámara y tapones terminales para las cañas están construidas de hojas masticados. Foto cortesía Sr. Kimball Clark, NativeBees.com <a href="/files/ftp_upload/57876/57876fig2large.jpg" target="_blank">por favor haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>
El primer objetivo de este estudio es evaluar el efecto del consumo de polen tratados con fungicida en larvas fitness (medido en términos de tiempo de desarrollo y biomasa prepupal). Mientras que la exposición al Propiconazol fungicida aplicado comúnmente se ha relacionado con aumento de la mortalidad entre abejas adultas a través de varias especies 23,24,32,44,45, 54,55,56,57,58,65,66,67, su impacto en las abejas larvas es menor conocido. El segundo objetivo de este estudio es evaluar los efectos del consumo de polen no host en fitness larval. Estudios previos indican que las larvas de las abejas oligolectic no desarrollar cuando obligado a consumir polen de host no68. Estos resultados pueden atribuirse a variaciones en la abeja fisiología69, polen bioquímica70y el microbioma benéfico asociados con polen natural disposiciones71. El tercer objetivo de este estudio es evaluar los efectos interactivos de polen dietético y tratamiento fungicida en fitness larval.
Numerosos rasgos biológicos incluyendo el tamaño del cuerpo materno, aprovisionamiento ritmo, estrategia de forrajeo y polen cantidad72,73,74,75 se saben que afectan larvas fitness entre las abejas solitarias. Estos factores pueden introducir variabilidad significativa entre Cañas, que plantea un desafío en el desarrollo de diseños experimentales defendibles cuando se evalúan salud de larvas. Por otra parte, dado que el desarrollo larvario se produce dentro de cañas de anidación selladas, los efectos de tal variabilidad en la descendencia son difíciles de visualizar y cuantificado sin utilizar técnicas no letales (figura 3). Para superar este desafío, todas las hipótesis en este estudio se analizan utilizando larvas criadas fuera de sus nidos juncos. El diseño experimental representa una totalmente cruzado 2 x 2 factorial configuraciones, con cada factor que consta de 2 niveles; Factor 1: Exposición fungicida (fungicida; Sin fungicida); Factor 2: Fuente de polen (Host polen, polen no-host). Las abejas se levantan de lo huevo a la etapa prepupal en placas pocillos estériles de la célula bajo condiciones controladas de laboratorio. Cada bien individualmente está equipado con una cantidad estandarizada de provisión de polen y un solo huevo. Después de la eclosión, la larva se alimenta de polen asignado dentro del pozo, completa el desarrollo larvario e inicia la pupación. Estudios anteriores han demostrado que la mortalidad inexplicada es menor entre las abejas planteadas dentro de este ambiente de crianza artificial que encontró en el salvaje49,76. El uso de vitro-abejas criadas tiene varias ventajas sobre los estudios de campo: 1) minimiza los efectos de confusión de la variabilidad natural y factores no controlados típicamente asociados con estudios en el campo; 2) que permite varios niveles de manipulación para cada factor de interés a probarse simultáneamente en los grupos de tratamiento; 3) el número de repeticiones puede ser predeterminado, y factores experimentales para cada repetición pueden manipularse individualmente; 4) variables de respuesta larvas pueden ser fácilmente visualizadas y grabadas independientemente sin inquietantes larvas adyacentes; 5) el protocolo puede ser modificado para adaptarse a diseños experimentales más complejos que involucra múltiples factores y variables de respuesta.
<img alt="Figure 3" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/57876/57876fig3.jpg"> Figura 3. Contenidos dentro de una caña de anidación natural de Osmia ribifloris (s.l.). Cerca de (A) una caña disecada que muestran las cámaras, provisiones de polen y (B) y particiones recién cosechadas provisiones de polen y los huevos asociados (indicados con un círculo negro). <a href="/files/ftp_upload/57876/57876fig3large.jpg" target="_blank">Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>

<table>
	<tbody>
		<tr>
			<td>eggs of O. ribifloris sensu lato (s.l.)</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td>Kaysville, Davis County, Utah, USA</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Osmia reeds</td>
			<td>Nativebees.com</td>
			<td>NA</td>
			<td>Freshly plugged reeds</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Dissection set</td>
			<td>VWR</td>
			<td>89259-964</td>
			<td>Sterilize before use</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Long Nose Pliers</td>
			<td>Husky</td>
			<td>1006</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>6 well culture plates</td>
			<td>VWR</td>
			<td>10062-892</td>
			<td>Sterile sealed</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>48 well culture plates</td>
			<td>VWR</td>
			<td>10062-898</td>
			<td>Sterile sealed</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Petri dishes</td>
			<td>VWR</td>
			<td>25373100</td>
			<td>Sterile sealed</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Square Weighing Boats</td>
			<td>VWR</td>
			<td>10770-448</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Camel Hair Brush</td>
			<td>Bioquip</td>
			<td>1153A</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tin capsules</td>
			<td>EA Consumables</td>
			<td>D1021</td>
			<td>Sterilize before use</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sucrose</td>
			<td>VWR</td>
			<td>470302-808</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Propiconazole 14.3</td>
			<td>Quali-Ppro</td>
			<td>60207-90-1</td>
			<td>Propiconazole 14.3%</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Honey bee pollen</td>
			<td>Bee energised</td>
			<td>897098001244</td>
			<td>Untreated, natural, raw pollen</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microbalance</td>
			<td>VWR</td>
			<td>10204-990</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Pulverisette</td>
			<td>LAB SYNERGY INC.</td>
			<td>30334913</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Wooden sticks</td>
			<td>VWR</td>
			<td>470146908</td>
			<td>Sterilize before use</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sealing tape</td>
			<td>VWR</td>
			<td>89097-912</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microscope</td>
			<td>VWR</td>
			<td>89403-384</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Planting tray</td>
			<td>VWR</td>
			<td>470150-632</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Ethanol</td>
			<td>VWR</td>
			<td>BDH1158-4LP</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Centrifuge tube</td>
			<td>VWR</td>
			<td>21008936</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microsyringe</td>
			<td>Cole-Palmer</td>
			<td>UX-07940-07</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Rubber tweezer</td>
			<td>Amazon</td>
			<td>B0135HWPN4</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Syringe needles</td>
			<td>VWR</td>
			<td>89219-334</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Freeze drier</td>
			<td>Labcono</td>
			<td>LFZ-1L</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Statistical software</td>
			<td>SPSS</td>
			<td>Version 21.0</td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

in vitro rearing of solitary bees: a tool for assessing larval risk factors

Aunque las abejas solitarias servicios de polinización crucial para cultivos silvestres y manejados, este grupo de especies ha sido en gran parte pasado por alto en estudios de reglamentación de pesticidas. El riesgo de exposición a los residuos del fungicida es probable que sea especialmente alto si el aerosol se produce en o cerca de plantas huésped mientras que las abejas recolectan polen para sus nidos. Para especies de nomada que consumen polen de un selecto grupo de plantas (oligolecty), la incapacidad de utilizar el polen de plantas no hospederas puede aumentar su factor de riesgo para toxicidad relacionada con el fungicida. Este manuscrito describe protocolos utilizados para criar con éxito a oligolectic mason abejas, Osmia ribifloris sensu lato, de huevo a la etapa prepupal en placas de la célula bajo condiciones estandarizadas de laboratorio. El en vitro-abejas criadas se utilizan posteriormente para investigar los efectos de la exposición y polen fuente de fungicida en fitness de la abeja. Basado en un diseño factorial 2 × 2 totalmente cruzado, el experimento examina los efectos principales e interactivos de fungicida exposición y polen fuente en larvas fitness, cuantificado por biomasa prepupal, el tiempo de desarrollo larval y la supervivencia. Una gran ventaja de esta técnica es que en vitro-criadas abejas reduce la variabilidad natural de fondo y permite la manipulación simultánea de varios parámetros experimentales. El protocolo descrito presenta una herramienta versátil para las hipótesis de prueba que implica el conjunto de factores que afectan la salud de las abejas. Para que esfuerzos de conservación para cumplir con éxito significativo, duradero, tales ideas sobre la compleja interacción de factores fisiológicos y ambientales abeja disminución de conducción será crítica.

Fitness larval se cuantificó usando tres tiempo de desarrollo (i) larvas de métricas (ii) prepupal biomasa y supervivencia (iii) por ciento. Se llevó a cabo un ANOVA de dos vías con exposición de fungicida (dos niveles: ningún fungicida, fungicida) y fuente de polen (dos niveles: Host polen, polen no-host) como variables independientes y tiempo de desarrollo larval como variable dependiente. El principal efecto para la exposición de fungicida (F1,28 = 1,24, ...

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In Vitro Rearing of Solitary Bees: A Tool for Assessing Larval Risk Factors

In Vitro Cría de las abejas solitarias: una herramienta para evaluar factores de riesgo larvas

Pulverizaciones de fungicidas en plantas con flores pueden exponer a las abejas solitarias a altas concentraciones de residuos de fungicida transmitidas por el polen. Mediante experimentos en laboratorio en vitro-larvas de abeja criados, este estudio investiga los efectos interactivos de consumir polen tratados con fungicida derivado de plantas huésped y anfitrión no.

Although solitary bees provide crucial pollination services for wild and managed crops, this species-rich group has been largely overlooked in pesticide ...

Solitary bee species represent the most diverse group of bees on the planet but it can be quite difficult to successfully rear the larvae under highly controlled conditions. We have created a method for in vitro culturing of solitary bee species, allowing us to isolate and measure risk factors associated with their microbial symbionts. Among certain stem-nesting solitary bee species it is critical that the culturing techniques cater to the young larvae as well as their pollen-born microbial symbionts.Here we have illuminated the main and interactive effects of multiple stressors, allowing us to discern whether the stressors are largely acting alone or in concert. Demonstrating the procedure will be Molly Bidwell and Prarthana Dharampal, both from my laboratory. Using a sterilized scalpel, dissect freshly plugged Osmia nesting reeds.Split the reeds into two parts lengthwise to expose the individual chambers. Nests typically contain eight to 14 chambers with one egg per chamber. Identify the male eggs using the standard method.Only male eggs are used in this experiment because of sex bias in pollen provision size. Male provisions are typically smaller than female provisions. Then with a sterilized instrument, remove each pollen provision along with the associated egg and place them in a clean weigh boat.In the weigh boat, gently separate the egg from the provision. Then weigh the pollen provision and egg separately. Work quickly with the Osmia eggs to minimize their time off the pollen.For host pollen provision preparations, first visually inspect the maternally collected host plant pollen excavated from the nesting chambers for parasites. Then to reduce any potential maternal bias, combine the pollen provisions into a single mass and mix them using a sterilized needle. Next, divide the host pollen into new provisions of standard mass.To prepare non-host plant pollen provisions pulverize commercially purchased honey bee-collected pollen to a fine powder using a standard laboratory bone mill. Then, based on the moisture content of host pollen provisions, hydrate the pollen powder using sterilized 40%sugar solution. Mix this to a dough-like consistency.Then make non-host pollen provisions that are the same weight as the maternally collected provisions. For the treatment plate, line individual wells of a 48-well culture plate with autoclaved tin cups. Prepare separate plates for the treatment and control groups.Then using sterile forceps gently flare out the top rim of the cups so that they can accommodate the pollen provision. Next, load single pollen provisions into the tin cups. Now within each pollen mass make a centrally placed depression using a sterile wooden stick.Use a new stick for each pollen provision. Into the depression, add the appropriate volumes of treatment solution such as fungicide and sterile water for controls. After each addition, pinch the depression closed using clean sterile forceps.To begin, load each treatment plate well with a randomly selected male egg. Place it on top of the pollen provision using a clean fine paintbrush. Once the eggs have been placed, secure the lid onto the plate using tape on the corners.Then, place each prepared plate into an incubator maintained at room temperature. Include one six-well plate loaded with sterile water to prevent desiccation. Leave the plates undisturbed inside the incubator.Check the plate daily under a dissecting microscope without removing the lid. If the larvae are alive, they will be moving. If no movement is detected, discard the tin cup containing the dead larvae and the remaining pollen provision.When a larva reaches the prepupal stage, remove it from the tin cup and use a brush to clean frass off the silk cocoon. Then using a dissecting microscope carefully cut through the silk cocoon and extract the prepupa using featherweight forceps. Handle the prepupa gently to prevent any damage to its body.Now record the mass of the prepupa and the developmental time from the egg to the prepupal stage. Larval fitness was quantified using larval developmental time and prepupal biomass. There was a significant negative correlation between larval development time and prepupal biomass among fungicide treated and untreated groups.Although there was a significant negative correlation for larvae raised on non-host pollen, no such relationship was observed for larvae raised on host pollen. Pollen source had a significant main effect on bee fitness. When raised on non-host pollen larval developmental time increased significantly, whereas prepupal biomass decreased significantly among both fungicide treated and untreated groups compared to larvae raised on host pollen.Fungicide exposure did not have significant main effect on fitness. There was no statistically significant difference in developmental time and prepupal biomass for treatments raised on host and non-host pollen across fungicide treated and untreated groups. There was no significant interactive effect of fungicide exposure and pollen source on larval developmental time and prepupal biomass.After watching this video you should have a good understanding of how to successfully rear solitary bee larvae under in vitro conditions. Once mastered, this technique can be used to raise bees under in vitro conditions from the egg to the pupal stage while causing minimal mortality from handling stress. While using this procedure, it is important to remember to use eggs or very young larvae.This ensures that the larvae are raised almost entirely on the intended manipulation of diet treatments. This protocol can be extended to several other species of solitary bees and wasps and can be easily modified to test the main and interactive effects of multiple risk factors impacting pollinator health. By providing a means for in vitro culture for solitary bee larvae, this technique can help identify previously unknown risk factors among vulnerable bee populations.For instance, some of their experiments based on this protocol can help ascertain the role of the pollen microbiome in conferring varying degrees of resistance to xenobiotic stressors. As an accessible and inexpensive technique, this protocol represents a versatile tool for hypothesis testing which can be easily modified by investigators to address their own research objectives.

Research

JoVE Journal

Environment

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