Name: comprehensive understanding of inactivity-induced gait alteration in rodents
Uploaded: 2022-07-06T13:10:00
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Este estudo foi apoiado em parte pela Japan Society for the Promotion of Science (JSPS) KAKENHI (nº 18H03129, 21K19709, 21H03302, 15K10441) e pela Agência japonesa de Pesquisa e Desenvolvimento Médico (AMED) (nº 15bk0104037h0002).

O presente estudo foi aprovado pelo Comitê Experimental Animal da Universidade de Kyoto (Med Kyo 14033) e realizado em conformidade com as diretrizes do Instituto Nacional de Saúde (Guia para o Cuidado e Uso de Animais de Laboratório, 8ª Edição). Ratos Wistar machos de 7 semanas foram usados para o presente estudo. Um esquema representando a sequência de procedimentos está previsto no Arquivo Complementar 1.
1. Familiarizando ratos com caminhada na esteira</stron...

<ol>
	<li>Bloomfield, S. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Changes+in+musculoskeletal+structure+and+function+with+prolonged+bed+rest.">Changes in musculoskeletal structure and function with prolonged bed rest.</a> Medicine and Science in Sports and Exercise. 29 (2), 197-206 (1997).</li><li>Booth, F. W., Roberts, C. K., Laye, M. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Lack+of+exercise+is+a+major+cause+of+chronic+diseases.">Lack of exercise is a major cause of chronic diseases.</a> Comprehensive Physiology. 2 (2), 1143-1211 (2012).</li><li>Walton, K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Postnatal+development+under+conditions+of+simulated+weightlessness+and+space+flight.">Postnatal development under conditions of simulated weightlessness and space flight.</a> Brain Research Reviews. 28 (1-2), 25-34 (1998).</li><li>Canu, M. H., Falempin, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Effect+of+hindlimb+unloading+on+locomotor+strategy+during+treadmill+locomotion+in+the+rat.">Effect of hindlimb unloading on locomotor strategy during treadmill locomotion in the rat.</a> European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology. 74 (4), 297-304 (1996).</li><li>Shpakov, A. V., Voronov, A. 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H., Falempin, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Effect+of+hindlimb+unloading+on+interlimb+coordination+during+treadmill+locomotion+in+the+rat.">Effect of hindlimb unloading on interlimb coordination during treadmill locomotion in the rat.</a> European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology. 78 (6), 509-515 (1998).</li><li>Canu, M. H., Falempin, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Effect+of+hindlimb+unloading+on+two+hindlimb+muscles+during+treadmill+locomotion+in+rats.">Effect of hindlimb unloading on two hindlimb muscles during treadmill locomotion in rats.</a> European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology. 75 (4), 283-288 (1997).</li><li>Walker, J. L., Evans, J. M., Meade, P., Resig, P., Sisken, B. 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(156), e60267 (2020).</li><li>Canu, M. H., Garnier, C., Lepoutre, F. X., Falempin, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+3D+analysis+of+hindlimb+motion+during+treadmill+locomotion+in+rats+after+a+14-day+episode+of+simulated+microgravity.">A 3D analysis of hindlimb motion during treadmill locomotion in rats after a 14-day episode of simulated microgravity.</a> Behavioural Brain Research. 157 (2), 309-321 (2005).</li><li>Gruner, J. A., Altman, J., Spivack, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Effects+of+arrested+cerebellar+development+on+locomotion+in+the+rat:+Cinematographic+and+electromyographic+analysis.">Effects of arrested cerebellar development on locomotion in the rat: Cinematographic and electromyographic analysis.</a> Experimental Brain Research. 40 (4), 361-373 (1980).</li><li>Bou&#235;t, V., Borel, L., Harlay, F., Gah&#233;ry, Y., Lacour, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Kinematics+of+treadmill+locomotion+in+rats+conceived,+born,+and+reared+in+a+hypergravity+field+(2+g):+Adaptation+to+1+g.">Kinematics of treadmill locomotion in rats conceived, born, and reared in a hypergravity field (2 g): Adaptation to 1 g.</a> Behavioural Brain Research. 150 (1-2), 207-216 (2004).</li><li>Bojados, M., Herbin, M., Jamon, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Kinematics+of+treadmill+locomotion+in+mice+raised+in+hypergravity.">Kinematics of treadmill locomotion in mice raised in hypergravity.</a> Behavioural Brain Research. 244, 48-57 (2013).</li><li>Morey-Holton, E. 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K., Watson, S. C., Knapp, E., Thompson, B., Jung, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Neuromechanical+control+of+locomotion+in+the+rat.">Neuromechanical control of locomotion in the rat.</a> Journal of Neurotrauma. 22 (4), 442-465 (2005).</li><li>Canu, M. H., Langlet, C., Dupont, E., Falempin, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Effects+of+hypodynamia-hypokinesia+on+somatosensory+evoked+potentials+in+the+rat.">Effects of hypodynamia-hypokinesia on somatosensory evoked potentials in the rat.</a> Brain Research. 978 (1-2), 162-168 (2003).</li><li>Dupont, E., Canu, M. H., Falempin, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+14-day+period+of+hindpaw+sensory+deprivation+enhances+the+responsiveness+of+rat+cortical+neurons.">A 14-day period of hindpaw sensory deprivation enhances the responsiveness of rat cortical neurons.</a> Neuroscience. 121 (2), 433-439 (2003).</li><li>Langlet, C., Bastide, B., Canu, M. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Hindlimb+unloading+affects+cortical+motor+maps+and+decreases+corticospinal+excitability.">Hindlimb unloading affects cortical motor maps and decreases corticospinal excitability.</a> Experimental Neurology. 237 (1), 211-217 (2012).</li><li>Trinel, D., Picquet, F., Bastide, B., Canu, M. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Dendritic+spine+remodeling+induced+by+hindlimb+unloading+in+adult+rat+sensorimotor+cortex.">Dendritic spine remodeling induced by hindlimb unloading in adult rat sensorimotor cortex.</a> Behavioural Brain Research. 249, 1-7 (2013).</li><li>Alkner, B. A., Norrbrand, L., Tesch, P. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Neuromuscular+adaptations+following+90+days+bed+rest+with+or+without+resistance+exercise.">Neuromuscular adaptations following 90 days bed rest with or without resistance exercise.</a> Aerospace Medicine and Human Performance. 87 (7), 610-617 (2016).</li><li>English, K. L., Bloomberg, J. J., Mulavara, A. P., Ploutz-Snyder, L. L. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Exercise+countermeasures+to+neuromuscular+deconditioning+in+spaceflight.">Exercise countermeasures to neuromuscular deconditioning in spaceflight.</a> Comprehensive Physiology. 10 (1), 171-196 (2020).</li><li>Parks, M. T., Wang, Z., Siu, K. C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Current+low-cost+video-based+motion+analysis+options+for+clinical+rehabilitation:+A+systematic+review.">Current low-cost video-based motion analysis options for clinical rehabilitation: A systematic review.</a> Physical Therapy. 99 (10), 1405-1425 (2019).</li></ol>

A alteração dos ambientes leva a aspectos funcionais flutuantes e componentes musculoesqueléticos dos sistemas locomotor26,27. Aberrações em estruturas ou ambientes contractíuos podem afetar as habilidades funcionais, persistindo mesmo após a resolução de distorções mecânicas/ambientais19. A análise objetiva do movimento ajuda a medir essas habilidades funcionais quantitativamente. Como mostrado acima, a análise de vídeo é ...

A falta de atividade física ou desuso leva à deterioração dos efeitos locomotores, como atrofia muscular e perda óssea1 e descondicionamento do corpointeiro 2. Além disso, recentemente foi notado que a inatividade afeta não apenas aspectos estruturais dos componentes musculoesqueléticos, mas também aspectos qualitativos do movimento. Por exemplo, as posições dos membros dos ratos expostos a um ambiente simulado de microgravidade eram diferentes das de animais intactos mesmo 1 mês após o término da intervençãode 3,4. No entanto, pouco foi relatado sobre os déficits de movimento causados pela inatividade. Além disso, as características de movimento abrangentes das deteriorações não foram totalmente determinadas.
O protocolo atual demonstra e discute a aplicação da avaliação cinemática para visualizar alterações de movimento, referindo-se a déficits de movimento de marcha evocados por meio de desuso em ratos submetidos ao descarregamento de calamidade posterior.
Foi demonstrado que hiperextensões de membros em caminhadas após um ambiente simulado de microgravidade são observadas tanto em humanos5 quanto em animais 4,6,7,8. Portanto, para a universalidade, focamos em parâmetros gerais neste estudo: ângulos das articulações do joelho e tornozelo e distância vertical entre a articulação metatarsofalangeal e o quadril (aproximadamente equivalente à altura do quadril) no ponto médio da fase de postura (midance). Além disso, potenciais aplicações de avaliação cinemática em vídeo são sugeridas na discussão.
Uma série de análises cinemáticas pode ser uma medida eficaz para avaliar aspectos funcionais do controle neural. No entanto, embora as análises de movimento tenham sido desenvolvidas a partir da observação da pegada ou da medição simples em vídeo capturado 9,10 a múltiplos sistemas de câmera11,12, métodos e parâmetros universais ainda estão para ser estabelecidos. O método deste estudo destina-se a fornecer esta análise de movimento conjunto com parâmetros abrangentes.
No trabalho anterior13, tentamos ilustrar alterações de marcha em ratos modelo de lesão nervosa usando análise de vídeo abrangente. No entanto, em geral, os resultados potenciais das análises de movimento são muitas vezes restritos a variáveis predeterminadas fornecidas nos quadros de análise. Por essa razão, o presente estudo detalhou ainda mais como incorporar parâmetros definidos pelo usuário que são amplamente aplicáveis. Avaliações cinemáticas utilizando análises de vídeo podem ser de uso posterior se os parâmetros adequados forem implementados.

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>Adhesive Tape</td>
			<td>NICHIBAN CO.,LTD.</td>
			<td>SEHA25F</td>
			<td>Adhesive tape to secure thread on tails of rats for hindlimb unloading</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Anesthetic Apparatus for Small Animals</td>
			<td>SHINANO MFG CO.,LTD.</td>
			<td>SN-487-0T</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Auto clicker</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>free software available to download to PC (https://www.google.com/search?client=firefox-b-1-d&#38;q=auto+clicker)</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CCD Camera</td>
			<td>Teledyne FLIR LLC</td>
			<td>GRAS-03K2C-C</td>
			<td>CCD (Charge-Coupled Device) cameras for video capture</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Cotton Thread</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>Thread to hang tails of rats from the ceiling of cage</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>ISOFLURANE Inhalation Solution</td>
			<td>Pfizer Japan Inc.</td>
			<td>(01)14987114133400</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Joint marker</td>
			<td>TOKYO MARUI Co., Ltd</td>
			<td>0.12g BB</td>
			<td>6 mm airsoft pellets that were used as semispherical markers with modification</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Kine Analyzer</td>
			<td>KISSEI COMTEC CO.,LTD.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>Software for analysis</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Konishi Aron Alpha</td>
			<td>TOAGOSEI CO.,LTD.</td>
			<td>#31204</td>
			<td>Super glue to attach spherical markers on randmarks of rats</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Motion Recorder</td>
			<td>KISSEI COMTEC CO.,LTD.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>Software for video recording</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Paint Marker</td>
			<td>MITSUBISHI PENCIL CO., LTD</td>
			<td>PX-21.13</td>
			<td>Oil based paint marker to mark toes of animals</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Three-dimensional motion capture apparatus (KinemaTracer for small animals)</td>
			<td>KISSEI COMTEC CO.,LTD.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>3D motion analysis system that consists of four cameras (https://www.kicnet.co.jp/solutions/biosignal/animals/kinematracer-for-animal/ or https://micekc.com/en/)</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Three-dimensional(3D) Calculator</td>
			<td>KISSEI COMTEC CO.,LTD.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>Software fo marker tracking</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Treadmill</td>
			<td>MUROMACHI KIKAI CO.,LTD</td>
			<td>MK-685</td>
			<td>Treadmill equipped with transparent housing, electrical shocker, and speed control unit</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Wistar Rats (male, 7-week old)</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>N.A.</td>
			<td>Commercially available at experimental animal sources</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

comprehensive understanding of inactivity-induced gait alteration in rodents

É sabido que o desuso afeta sistemas neurais e que os movimentos articulares se alteram; no entanto, quais resultados exibem adequadamente essas características ainda não está claro. O presente estudo descreve uma abordagem de análise de movimento que utiliza a reconstrução tridimensional (3D) a partir de capturas de vídeo. Utilizando essa tecnologia, alterações desuso evocadas de performances ambulantes foram observadas em roedores expostos a um ambiente simulado de microgravidade, descarregando sua barra traseira pela cauda. Após 2 semanas de descarga, os ratos caminharam em uma esteira, e seus movimentos de marcha foram capturados com quatro câmeras de dispositivo acoplado por carga (CCD). Os perfis de movimento 3D foram reconstruídos e comparados aos dos sujeitos de controle que utilizam o software de processamento de imagens. As medidas de desfecho reconstruídas retrataram com sucesso aspectos distintos do movimento de marcha distorcida: hiperextensão das articulações do joelho e tornozelo e maior posição das articulações do quadril durante a fase de postura. A análise de movimento é útil por várias razões. Primeiro, permite avaliações comportamentais quantitativas em vez de observações subjetivas (por exemplo, passar/falhar em determinadas tarefas). Em segundo lugar, vários parâmetros podem ser extraídos para atender a necessidades específicas uma vez que os conjuntos de dados fundamentais são obtidos. Apesar dos obstáculos para uma aplicação mais ampla, as desvantagens desse método, incluindo intensidade e custo do trabalho, podem ser aliviadas pela determinação de medições abrangentes e procedimentos experimentais.

12 animais foram aleatoriamente atribuídos a um dos dois grupos: o grupo de descarga (UL, n = 6) ou o grupo controle (Ctrl, n = 6). Para o grupo UL, as barras traseiras dos animais foram descarregadas pela cauda por 2 semanas (período UL), enquanto os animais do grupo Ctrl foram deixados livres. 2 semanas após o descarregamento, o grupo UL mostrou um padrão de marcha distinto em comparação com o grupo Ctrl. A Figura 1 mostra trajetórias conjuntas normalizadas de sujeitos representativ...

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Comprehensive Understanding of Inactivity-Induced Gait Alteration in Rodents

O presente protocolo descreve o rastreamento/avaliação de movimento tridimensional para descrever a alteração do movimento da marcha de ratos após a exposição a um ambiente simulado de desuso.

Compreensão abrangente da alteração da marcha induzida pela inatividade em roedores

It is well known that disuse affects neural systems and that joint motions become altered; however, which outcomes properly exhibit these characteristics ...

Nosso protocolo fornece um procedimento abrangente para determinar parâmetros para análise de movimento conjunto. As análises de movimento conjunto são muitas vezes complicadas devido à falta de definição abrangente de parâmetros. Mostramos esquemas padrão de definições de parâmetros que são universalmente aplicáveis a campos relacionados.Para começar, abra o aplicativo MotionRecorder. Coloque o rato na correia da esteira. Aumente a velocidade da correia para 20 centímetros por segundo.À medida que o rato começa a andar normalmente na velocidade desejada, clique no ícone Gravar para iniciar a captura de vídeo. Uma vez obtidas 5 a 10 etapas consecutivas, pare a captura clicando no ícone Gravar. Abra o aplicativo 3DCalculator e o arquivo de vídeo a ser analisado.Corte o vídeo ajustando a barra de controle deslizante horizontal na parte superior, para conter números suficientes de passos consecutivos. Para capturar os marcadores, arraste as lendas do marcador no modelo de imagem de vara para o marcador correspondente no vídeo capturado e solte o botão. Clique no ícone Rastreamento Automático.Se o sistema não rastrear com precisão marcadores ou o processo de rastreamento parar devido à perda do marcador, mude para o modo manual clicando no ícone Manual. Clique na legenda do marcador ausente na imagem da vara e no marcador correspondente no vídeo. Abra o aplicativo KineAnalyzer e carregue o arquivo.Vá para Exibir e clique no menu Editar marcador mestre. Ele abrirá a janela de edição do marcador. Clique no rótulo ou marco desejado na guia marcador e clique na cor desejada.Este processo designa cada marcador para um marco específico. Em seguida, na guia link", crie linhas que correspondam a cada membro clicando em dois marcadores consecutivamente. Atribua cores às linhas criadas selecionando a cor desejada na coluna Cor.Defina ângulos na guia ângulo". Depois de nomear o ângulo, atribua vetor A como linha de referência e Vetor B como a linha móvel, clicando nos marcadores correspondentes a cada marco. Em seguida, defina a direção do ângulo com um valor na seção de operação na mesma guia.Em seguida, na guia distância", defina o parâmetro de distância. Selecione dois marcadores correspondentes na seção Configuração de distância. Seis animais foram aleatoriamente atribuídos ao grupo de descarga, no qual os membros traseiros do animal foram descarregados pela cauda por duas semanas, ou para o grupo controle, no qual os animais foram deixados livres.As trajetórias articulares normalizadas para o joelho e tornozelo durante a fase de postura mostraram que o grupo descarregado apresentava mais extensões no joelho e tornozelo do que o grupo controle. Duas semanas após o descarregamento, medidas quantitativas como o ângulo do joelho no ângulo médio e o ângulo do tornozelo do grupo descarregado foram significativamente maiores do que as do grupo controle. A distância metatarso-quadril, que é praticamente equivalente à altura da articulação do quadril no meio da posição, também foi consideravelmente maior no grupo descarregado.Esse método deu aos pesquisadores os fundamentos de como determinar parâmetros de movimento conjunto. Dessa forma, eles podem criar estruturas específicas para abordar suas próprias questões de pesquisa.

Research

JoVE Journal

Neuroscience

Preparing Undercut Model of Posttraumatic Epileptogenesis in Rodents

Preparando Modelo de rebaixo de epileptogênese Pós-Traumático em Roedores

Partially isolated cortex ("undercut") is an animal model of posttraumatic epileptogenesis. The surgical procedure involves cutting through the ...

Neurociência

Habituation and Prepulse Inhibition of Acoustic Startle in Rodents

Habituação e Prepulse Inibição de sobressalto acústico em Roedores

The acoustic startle response is a protective response, elicited by a sudden and intense acoustic stimulus. Facial and skeletal muscles are activated ...

Large-scale Recording of Neurons by Movable Silicon Probes in Behaving Rodents

Em larga escala de gravação de Neurônios por sondas de silicone móveis em Comportando Roedores

A major challenge in neuroscience is linking behavior to the collective activity of neural assemblies. Understanding of input-output relationships of ...

A Low Cost Setup for Behavioral Audiometry in Rodents

A configuração de Baixo Custo para audiometria comportamental em roedores

In auditory animal research it is crucial to have precise information about basic hearing parameters of the animal subjects that are involved in the ...

Recording and Analysis of Circadian Rhythms in Running-wheel Activity in Rodents

Registro e análise dos ritmos circadianos em Running rodas Atividade em Roedores

When rodents have free access to a running wheel in their home cage, voluntary use of this wheel will depend on the time of day1-5. Nocturnal rodents, ...

Deep Brain Stimulation with Simultaneous fMRI in Rodents

Estimulação Cerebral Profunda com fMRI simultâneo em Roedores

In order to visualize the global and downstream neuronal responses to deep brain stimulation (DBS) at various targets, we have developed a protocol for ...

Acrylic Resin Molding Based Head Fixation Technique in Rodents

Cabeça de base acrílica Resina de moldagem técnica de fixação em roedores

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Transcranial Electrical Brain Stimulation in Alert Rodents

Estimulação transcraniana de elétrica cerebral em roedores alertas

Transcranial electrical brain stimulation can modulate cortical excitability and plasticity in humans and rodents. The most common form of stimulation in ...

Automated Gait Analysis in Mice with Chronic Constriction Injury

Análise de marcha automatizados em ratos com lesão crônica de constrição

The von Frey test is a classical method that has been widely used to examine the sensory function of neuropathic pain animals. However, it has some ...

Intracranial Pharmacotherapy and Pain Assays in Rodents

Farmacoterapia intracraniana e ensaios de dor em roedores

Pain is a salient sensory experience with affective and cognitive dimensions. However, central mechanisms for pain remain poorly understood, hindering the ...