8.4 : بوليميراز الحمض النووى الريبوزى البكتيرى و النسخ

خلال مسار التطور ، عندما تنتقل الكائنات الحية من جينوم الحمض النووي الريبي إلى جينوم الحمض النووي ، يلزم استيفاء متطلبين فوريين. أولاً ، تركيب الحمض النووي المعتمد على قالب الحمض النووي الريبي ، والذي يشكل الشكل الرئيسي للتكاثر في الفيروسات القهقرية وهو لا يزال يُلاحظ في العناصر القابلة للنقل في البشر. ثانيًا ، تخليق الحمض النووي الريبي المعتمد على قالب الحمض النووي ، والذي يتم تنفيذه بواسطة RNA polymerase (RNAP) في كل من البكتيريا وحقيقيات النوى.

يمكن تقسيم النسخ إلى ثلاث مراحل رئيسية ، تتضمن كل منها تسلسلات DNA مميزة لتوجيه البوليميراز. هؤلاء هم:

1. البدء ، والذي يتضمن تسلسلين محددين 10 و 35 زوجًا أساسيًا من الجين ، يسمى المحفزات.
2. الاستطالة ، حيث يستمر البوليميراز على طول قالب الحمض النووي ، ويصنع mRNA في 5 & # 8242 ؛ إلى 3 & # 8242 ؛ الاتجاه.
3. الإنهاء ، حيث يصادف البوليميراز منطقة غنية بالنيوكليوتيدات C & # 8211 ؛ G ويوقف تخليق الرنا المرسال.

ينفذ البكتيري RNAP جميع الخطوات الثلاث جنبًا إلى جنب مع البروتينات الملحقة الأخرى. في حين أن بعض بوليميرات الحمض النووي الريبي مثل بوليمرات T7 و N4 الفيروسية تتكون من سلسلة بولي ببتيد واحدة ، فإن جميع الكائنات الحية ذات الجينومات الخلوية لها بوليميرات متعددة الوحدات تختلف في الحجم والتعقيد ، اعتمادًا على بنية الجينوم. يساعد الهيكل متعدد الوحدات للـ RNAP البكتيري الإنزيم على الحفاظ على الوظيفة التحفيزية ، وتسهيل التجميع ، والتفاعل مع الحمض النووي والحمض النووي الريبي ، والتنظيم الذاتي لنشاطه. في حين أنه إنزيم فعال تحفيزيًا ، إلا أنه لا يتعرف على تسلسل الحمض النووي على وجه التحديد. لمساعدة RNAP على التعرف على تسلسلات الحمض النووي ذات التقارب العالي ، ترتبط البروتينات المتخصصة التي تسمى عوامل النسخ بمناطق معينة من الحمض النووي لبدء النسخ وإنهائه. من بين جميع البروتينات المتخصصة التي تساعد RNAP ، يتم حفظ واحد فقط في جميع المجالات الثلاثة للحياة - البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى. يسمى عامل النسخ هذا NusG في البكتيريا ، و Spt5 في العتائق و SPT5 في حقيقيات النوى. & # 160 ؛ يرتبط NusG ببوليميراز RNA أثناء البدء بمجرد & # 963 ؛ العامل قد انفصل. ينظم عملية النسخ عن طريق التحكم في توقف البوليميراز مؤقتًا. يشير الحفظ الشامل لـ NusG إلى أن تنظيم نشاط البوليميراز أثناء الاستطالة قد سبق تنظيم بدء النسخ.