8.16 : تخليق الحمض النووى الريبوزى الناقل

تتمثل إحدى الميزات الفريدة للـ tRNA في وجود قواعد معدلة. في بعض tRNAs، تمثل القواعد المعدلة ما يقرب من 20٪ من إجمالي القواعد في الجزيء. إجمالاً، تحمي هذه القواعد غير العادية الحمض النووي الريبي من التحلل الأنزيمي بواسطة RNases .

يتم نقل كل من هذه التعديلات الكيميائية بواسطة إنزيم معين، بعد النسخ. كل هذه الإنزيمات لها قاعدة فريدة وخصوصية خاصة بالموقع. الميثيل، وهو التعديل الكيميائي الأكثر شيوعاً، يتم حمله بواسطة تسعة إنزيمات مختلفة على الأقل، مع ثلاثة إنزيمات مخصصة لمثيلة الغوانين في مواضع مختلفة.

طبيعة وموقع هذه القواعد المعدلة خاصة بالأنواع. وبالتالي، هناك العديد من القواعد التي تقتصر على حقيقيات النوى أو بدائيات النوى. على سبيل المثال، يتم ملاحظة ثيولات الأدينين فقط في بدائيات النوى، في حين يقتصر مثيلة السيتوزين على حقيقيات النوى. بشكل عام، يتم تعديل جزيئات الحمض النووي الريبي حقيقية النواة إلى حد أكبر من تلك الموجودة في بدائيات النوى.

بالرغم من أن طبيعة التعديلات قد تختلف، فإن بعض مناطق الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) دائماً ما يتم تعديلها بشكل كبير. كل منطقة من مناطق الحلقة الجذعية الثلاث أو “ ؛ ذراع &# 39 ؛ &# 39 ؛ من الحمض الريبي النووي النقال، قواعد معدلة تخدم أغراضًا فريدة. تم التعرف على ذراع T & # 936 ؛ C ، الذي سمي على اسم وجود النيوكليوتيدات، الثايمين، بسودوريدين والسيتوزين، بواسطة الريبوسوم أثناء الترجمة. يعمل ذراع DHU أو D الذي يحتوي على مادة بيريميدين ديهيدرو يوراسيل المعدل، كموقع للتعرف على إنزيم أمينوأسيل-tRNA سنثيتاز، الذي يحفز الإضافة التساهمية للحمض الأميني إلى الحمض الريبي النووي النقال. غالباً ما تحتوي حلقة الكودون المضاد على قاعدة كوينين، وهي عبارة عن جوانين معدل. تنشئ هذه القاعدة زوجاً متذبذباً مع تسلسل الكودون على mRNA، أي أنها تشكل زوجاً أساسياً لا يتبع قواعد زوج قاعدة واتسون-كريك. عادةً ما يقوم tRNA بربط mRNA & “بشكل فضفاض” في المركز الثالث من الكودون. يسمح هذا بعدة أنواع من الاقتران بقاعدة كريك أو قواعد ووبل في موضع الكودون الثالث. لقد لوحظ أن وجود كوينين في الموضع الأول من الكودون المضاد، والذي يتزاوج مع الموضع الثالث من الكودون ، يحسن دقة ترجمة الحمض الريبي النووي النقال.