10.3 : tRNA Activation

氨酰基-tRNA 合成酶存在于真核生物和细菌中。尽管真核生物有 20 种不同的氨酰基-tRNA 合成酶与 20 个氨基酸偶联，但许多细菌没有所有这些氨酰基-tRNA 合成酶的基因。尽管如此，他们仍然使用所有 20 种氨基酸来合成蛋白质。例如，一些细菌没有编码将谷氨酰胺与其伴侣 tRNA 偶联的酶的基因。在这些生物体中，一种酶将谷氨酸添加到所有谷氨酸 tRNA 分子以及所有谷氨酰胺 tRNA 分子中。然后，第二种酶在后一个 tRNA 分子上将谷氨酸化学修饰成谷氨酰胺，从而形成合适的对。

tRNA 和氨酰基-tRNA 合成酶的同等重要性是通过一系列实验确定的，其中一个氨基酸在连接到其配对的 tRNA 后被化学转化为不同的氨基酸。在体外蛋白质合成实验中，这些"杂交"氨酰基-tRNA 分子在肽链中使用该 tRNA 的每个点上插入了错误的氨基酸。结果表明，tRNA 和酶对于正确翻译由 mRNA 编码的氨基酸序列是同等必要的。

在细胞中，氨酰基-tRNA 合成酶利用结构和化学互补性来识别正确的 tRNA，该 tRNA 必须与在其活性位点结合的氨基酸偶联。大多数 tRNA 合成酶包含三个相邻的核苷酸结合口袋，每个口袋的形状和电荷都与反密码子中的核苷酸互补。虽然这些口袋识别 tRNA 反密码子环中的特定核苷酸，但额外的氨基酸与氨基酸受体臂相互作用，从而使正确的 tRNA 适合酶的合成位点。