19.9 : Netzhaut

Die Netzhaut ist eine Schicht von Nervengewebe im hinteren Teil des Auges und wandelt Licht in neuronale Signale um. Dieser Prozess der Phototransduktion wird von den Stäbchen-und Zapfen-Fotorezeptorzellen im hinteren Teil der Netzhaut durchgeführt.

Die Fotorezeptoren haben Außensegmente mit Stapeln von Diskmembranen, die Photopigmentmoleküle enthalten. Dazu gehört z.B. das Rhodopsin in den Stäbchen. Die Fotopigmente absorbieren Licht und lösen eine Kaskade von molekularen Ereignissen aus, die dazu führt, dass die Zelle im Vergleich zur Dunkelheit hyperpolarisiert wird (mit einem negativeren Membranpotential). Diese Hyperpolarisierung vermindert die Freisetzung von Neurotransmittern. Dies ist anders als bei den meisten anderen sensorischen Neuronen. Die Lichteinwirkung führt hier zu einer Reduktion der Neurotransmitter-Freisetzung durch die Fotorezeptoren.

Obwohl sowohl Stäbchen als auch Zapfen Licht erkennen, spielen sie beim Sehen unterschiedliche Rollen. Stäbchen sind sehr lichtempfindlich und überwiegen daher bei schlechten Lichtverhältnissen, wie z.B. in der Nacht. Zapfen sind weniger empfindlich und werden für die meisten Sehaufgaben am Tag verwendet. Zapfen sind dicht in der Fovea centralis (Sehgrube) konzentriert. Dabei handelt es sich um eine kleine Vertiefung in der Nähe des Zentrums der Netzhaut. Hier gibt es nur sehr wenige Stäbchen. Dadurch wird eine hohe Sehschärfe in dem Bereich, in dem das Auge fokussiert ist, gewährleistet.

Zapfen vermitteln auch Farbinformationen, da die verschiedenen Typen S (kurz), M (mittel) und L (lang) des Menschen verschiedene Wellenlängen des Lichts absorbieren. Das liegt daran, dass die drei Zapfenarten weitgehend von unterschiedlichen Opsinmolekülen mit unterschiedlichen Lichtabsorptionseigenschaften dominiert werden, obwohl in jedem Zapfen alle Opsinvarianten vorhanden sind. Die relative Aktivierung der verschiedenen Zapfentypen kodiert die Farbwahrnehmung.

Die Photorezeptoren senden visuelle Informationen an bipolare Zellen in der Mitte der Netzhaut, welche dann mit Ganglienzellen an der Vorderseite der Netzhaut Synapsen bilden. Zwei weitere Zelltypen, die Horizontal- und Amakrinzellen vermitteln seitliche Interaktionen zwischen den Zellen an diesen Knoten. Horizontalzellen modulieren die Photorezeptor-Bipolar-Synapsen, während die Amakrinzellen die Synapsen zwischen den Bipolarzellen und den Ganglienzellen beeinflussen. Diese Schaltkreise ermöglichen die Integration von Informationen über weitere Teile der Netzhaut und ermöglichen eine erste Verarbeitung von visuellen Informationen. Dazu gehört beispielsweis die Erkennung von Kontrasten unter verschiedenen Lichtverhältnissen.

Die visuelle Information wandert dann durch die Axone der Ganglienzellen, die (zusammen mit den Gliazellen) den Sehnerv im hinteren Teil des Auges bilden. Vom Sehnerv gelangen die visuellen Informationen zur weiteren Verarbeitung und Interpretation zum Gehirn.