8.14 : El rendimiento del ATP

La respiración celular produce 30-32 moléculas de ATP por molécula de glucosa. Aunque la mayor parte del ATP resulta de la fosforilación oxidativa y de la cadena de transporte de electrones (CTE), 4 ATP se ganan de antemano (2 de la glucólisis y 2 del ciclo del ácido cítrico).

La CTE está incrustada en la membrana mitocondrial interna y comprende cuatro complejos proteicos principales y una ATP sintasa. El NADH y el FADH2 pasan electrones a estos complejos, que a su vez bombean protones en el espacio intermembrano. Esta distribución de protones genera un gradiente de concentración a través de la membrana. El gradiente impulsa la producción de ATP cuando los protones fluyen de vuelta a la matriz mitocondrial a través de la ATP sintasa.

Por cada 2 electrones de entrada que el NADH pasa al complejo I, los complejos I y III bombea cada uno 4 protones, y el complejo IV bombea 2 protones, con un total de 10 protones. El Complejo II no participa en la cadena de electrones iniciada por el NADH. El FADH₂, sin embargo, pasa 2 electrones al complejo II, por lo que un total de 6 protones se bombean por el FADH₂, 4 protones a través del complejo III y 2 vía complejo IV.

Se necesitan 4 protones para sintetizar 1 ATP. Dado que 10 protones se bombean por cada NADH, 1 NADH produce 2,5 (10/4) ATP. Se bombean 6 protones por cada FADH₂, por lo que 1 FADH₂ produce 1,5 (6/4) ATP.

La respiración celular produce un máximo de 10 NADH y 2 FADH₂ por molécula de glucosa. Dado que un solo NADH produce 2,5 ATP y un solo FADH₂ produce 1,5 ATP, se deduce que 25 ATP + 3 ATP son producidos por fosforilación oxidativa. Cuatro ATP se producen antes de la fosforilación oxidativa, que produce un máximo de 32 ATP por molécula de glucosa.

Es importante destacar que la glucólisis se produce en el citosol y que la CTE se encuentra en las mitocondrias (en eucariotas). La membrana mitocondrial no es permeable al NADH, por lo tanto, los electrones de los 2 NADH que son producidos por glucólisis necesitan ser llevados a las mitocondrias. Una vez dentro de las mitocondrias, los electrones pueden pasar al NAD⁺ o al FAD. Dado el diferente rendimiento de ATP dependiendo del portador de electrones, el rendimiento total de la respiración celular es de 30 a 32 ATP por molécula de glucosa.