Modulación de excitabilidad corticoespinal durante la observación de la acción

Resumen

El estímulo magnético transcranial del Solo-pulso sobre la corteza de motor primaria, el neuronavigation, y el registro de la actividad electromiográfica de los músculos de la mano fueron utilizados en este estudio para explorar excitabilidad corticospinal mientras que los participantes observaban secuencias de la acción.

Resumen

Este estudio utilizó la técnica magnética transcranial del estímulo/del potencial evocado motor (TMS/MEP) para precisar cuando la tendencia automática a reflejar la acción de alguien más se convierte en simulación anticipatoria de un acto complementario. TMS fue entregado a la corteza de motor primaria izquierda que correspondía a la mano para inducir el de más alto nivel de la actividad del MEP del minimi abductor del digiti (ADM; el músculo que sirve la abducción del dedo meñique) así como el primer interóseo dorsal (FDI; los músculos que sirven la flexión/la extensión del dedo índice). Un sistema del neuronavigation fue utilizado para mantener la posición de la bobina de TMS, y la actividad electromiográfica (EMG) fue registrada de los músculos derechos del ADM y de FDI. Produciendo datos originales con respecto a la resonancia motora, la técnica combinada TMS/MEP ha llevado la investigación sobre el mecanismo de acoplamiento percepción-acción un paso más allá. En concreto, se ha respondido a las preguntas de cómo y cuándo observar las acciones de otra persona produce facilitación motora en los músculos correspondientes de un espectador y de qué manera se modula la excitabilidad corticoespinal en contextos sociales.

Introducción

En los últimos diez años, la investigación en neurociencia ha modificado en gran medida la visión tradicional del sistema motor. Una cantidad considerable de datos sugiere que observar los movimientos corporales de otra persona activa las representaciones motoras en el cerebro del espectador(por ejemplo,^1-3). Estos estudios mostraron que la corteza motora de un observador replica dinámicamente las acciones que se observan como si estuvieran siendo ejecutadas por el propio espectador. El estímulo magnético transcranial (TMS) es útil evaluar excitabilidad corticospinal (CS) con una resolución temporal relativamente alta para seguir cambios de la excitabilidad mientras que alguien observa a alguien más que realiza una acción.

El principio fundamental del funcionamiento de tms es que una corriente eléctrica primaria cambiante en una bobina de estimulación produce un campo magnético cambiante, que a su vez induce un flujo secundario de corriente eléctrica en los conductores cercanos- en este caso, tejido cortical- según lo prescrito por la ley de Faraday⁴. El cerebro es un conductor no homogéneo que consiste en materia blanca, materia gris y líquido cefalorraquídeo con conductividades 0,48, 0,7 y 1,79 S/m, respectivamente^5. El análisis muestra que a efectos de estimulación magnética, el cerebro puede ser tratado como un conductor homogéneo⁵. La despolarización de las neuronas se produce en virtud de la corriente inducida. En el corazón del proceso está la transferencia de carga a través de la membrana nerviosa proporcional para elevar su potencial intracelular alrededor de 30-40 mV. En el punto en que los iones positivos son conducidos a una célula nerviosa, su potencial intracelular aumentará, y si el aumento es suficiente, se produce un potencial de acción⁵. Priori y sus colegas⁶ fueron los primeros en demostrar que una corriente débil podría modular la excitabilidad de la corteza motora humana, medida por la amplitud del potencial evocado por motor (MEP) de TMS. Gran parte del trabajo que implica la estimulación magnética de la corteza motora humana se ha centrado, de hecho, en las respuestas de EMG en los músculos intrínsecos de la mano⁷. En 2004 Uozomi y sus colegas⁸ descubrieron que spTMS sobre el área 44 podría interrumpir fácilmente los movimientos de la mano orientados al objetivo y produjo el potencial evocado motor de los músculos de la mano. El área humana 44 tiene efectos facilitadores e inhibitorios sobre los movimientos tónicos y fásicos de los dedos^9-10,y tiene proyecciones corticoespinales directas de conducción rápida.

La primera evidencia de que la excitabilidad del CS está modulada no sólo durante los movimientos voluntarios, sino también durante la observación de la acción fue producida por Fadiga y sus colegas en 1995³. TMS fue aplicado a las áreas de la mano de las cortezas primarias del motor (M1) y los MEPs fueron registrados de los músculos contralaterales de la mano mientras que instruyeron a un voluntario para observar movimientos transitivos e intransitivos (los primeros son meta dirigida, el último no lo son). Se encontró que la amplitud de los eurodiputados registrados a partir de los músculos opponens pollicis (OP) y FDI aumentaba durante la observación de las acciones de agarre con respecto a las registradas en condiciones de control. La pregunta surgió así: ¿son los músculos que se facilitan durante la observación de la acción los mismos utilizados durante la ejecución de la acción? Las respuestas del EMG en los músculos de la mano registrados mientras que un objeto era agarrado y durante movimientos de elevación del brazo todos fueron encontrados para replicar exactamente el patrón de los MEPs sacados por TMS durante la observación de la acción. Algunos grupos de investigación han podido repetir estos mismos experimentos y han diseñado otros^11-16.

Durante la observación de la acción, el sistema motor del observador en la práctica "resuena" con los movimientos observados y simula bajo umbral esas acciones de una manera estrictamente congruente. Como los músculos involucrados en el observador son los mismos que los que utiliza la persona que lleva a cabo la acción, se acoplan temporalmente con la dinámica de la acción observada. En 2001 Gangitano y sus colegas demostraron que el sistema de emparejamiento ejecución-observación está vinculado a la acción observada incluso en términos de su codificación temporal¹⁷. Las amplitudes MEP se hacen más grandes a medida que aumenta la apertura de los dedos y más pequeñas durante la fase de cierre. Clark et al. ¹⁸ se propuso evaluar la especificidad de la facilitación corticoespinal (CS) mientras los participantes observaban, se les pedía que imaginaran u observaban acciones que se les dijo que más tarde tendrían que llevar a cabo. Esos investigadores informaron que no parecía haber diferencias estadísticamente significativas en estas tres condiciones.

Hay por lo menos dos hipótesis que explican la facilitación del MEP inducida por la observación de la acción. Según el primero, la mejora de la excitabilidad M1 se produce a través de conexiones cortico-corticales excitatorias. Según el segundo, TMS revela, a través de voleas descendentes CS, una facilitación de motoneuronas (MNs). No se pueden distinguir las modulaciones en amplitudes MEP causadas por variaciones en la excitabilidad M1 o MNs. Como Baldissera et al. ¹⁹ querían investigar la excitabilidad de la médula espinal vinculada a la facilitación del MEP, decidieron medir la amplitud del reflejo de Hoffmann (evocado estimulando las fibras aferentes en los nervios periféricos) en los músculos del antebrazo flexor del dedo mientras los voluntarios observaban acciones de la mano dirigidas por objetivos. Informaron que mientras que la modulación de la excitabilidad cortical imitaba de cerca los movimientos que se observaban como si estos estuvieran siendo realizados por el observador él / ella mismo, la excitabilidad de la médula espinal parecía estar modulada recíprocamente. Esos investigadores consideraron el efecto una expresión de un mecanismo que bloquea la ejecución general de las acciones observadas. La modulación de los potenciales motores evocados por la EMT durante la observación de la acción^3,20,21 parece ser específica, entonces, para los músculos involucrados en la ejecución de una acción³ y sigue, de manera anticipatoria^22,el mismo patrón de activación temporal^17,23. En esta línea, Urgesi y sus colegas^24,25 encontraron recientemente que la observación de las fases inicial y media de las acciones de agarre engendró una facilitación motora significativamente mayor que la observación de sus posturas finales. La facilitación motora fue máxima para las instantáneas que evocaban acciones en curso pero incompletas. Los resultados proporcionan evidencia convincente de que el componente frontal del sistema de emparejamiento de observación-ejecución juega un papel importante en la codificación predictiva de los comportamientos motores de otros.

Sin embargo, es innegable que una interacción exitosa en el mundo real a menudo requiere acciones complementarias en lugar de emulativas²⁶ y que la imitación no siempre es una respuesta efectiva o apropiada a la observación de la acción. En aquellos casos en los que, por ejemplo, alguien le entrega a otra persona una taza que se sostiene por su mango, todos sabemos que el receptor, sin pensarlo, agarrará la taza con un gesto de mano entera (el único que sería apropiado en esta situación). Poco se sabe con respecto a cómo la tendencia inflexible a emparejar las acciones observadas en nuestro sistema motor se puede reconciliar con la petición de preparar respuestas no identificables. A este respecto, algunos investigadores demostraron que los efectos automáticos de la duplicación pueden ser abolidos siguiendo un entrenamiento incompatible: las respuestas de espejo y contra-espejo parecen seguir el mismo curso de tiempo^27,28. Curiosamente, a diferencia de estudios anteriores, los eurodiputados inducidos por spTMS fueron utilizados recientemente para evaluar la activación corticoespinal espontánea, mientras que los videoclips que evocaban gestos complementarios emulativos o no identitarios simplemente se observaban^29,30. Los resultados mostraron un cambio natural de un emulativo a una acción contexto-relacionada en actividad corticospinal. Un mecanismo de emparejamiento al principio de una secuencia de acción se convertía en complementario si se hacía evidente una solicitud de acción recíproca.

Aprovechando esos resultados, el presente estudio fue diseñado para determinar específicamente, utilizando la técnica combinada TMS/MEP, en qué etapa tiene lugar el cambio espontáneo de emulación a reciprocidad cuando la observación de la acción evoca una respuesta complementaria. A continuación, los diputados al Parlamento Europeo fueron registrados en cinco momentos diferentes de la secuencia de los músculos de las manos FDI y ADM. Presumimos que los diputados al Parlamento Europeo registrados en el momento en que el observador percibe inicialmente que un agarre de toda la mano podría provocar la facilitación de los músculos ADM e FDI porque tales músculos generalmente se reclutan para tal agarre. Por el contrario, cuando el gesto observado provoca un gesto complementario no identitario(es decir, un PG) en el observador, sólo los eurodiputados registrados en el músculo de la IED deben revelar un aumento pronunciado de la activación. Esto se debe a que pg no implica el reclutamiento del músculo ADM. También predecimos que cuando la acción observada no transmite ningún significado social, los efectos de facilitación simétricos simples deben surgir durante toda la secuencia de acción.

Protocolo

1. Preparación de los estímulos de vídeo

1. Encargar un modelo para realizar cuatro secuencias de acción.
   1. En las dos primeras secuencias de acción, asiente el modelo en una mesa frente a la cámara. Coloque tres tazas en la mesa cerca de ella y una cuarta más lejos en el otro lado de la mesa en primer plano. Instruya a la modelo para que comience su acción acercándose y agarrando una cuchara de azúcar.
   2. Instruya a la modelo para que comience su acción vertiendo azúcar en las tres tazas. Cuando haya terminado de verter azúcar en la tercera taza, instruya a la modelo para que mueva su muñeca como si tuviera la intención de verter azúcar en la 4ª también.
   3. Instruya a la modelo para que comience su acción vertiendo azúcar en las tres tazas. Cuando haya terminado de verter azúcar en la tercera taza, haga que la modelo mueva su muñeca para devolverla a su posición original.
   4. En las dos últimas secuencias de acción, sitíe el modelo una vez más en una mesa frente a la cámara. Coloque tres tazas de café espresso en la mesa cerca de ella y una cuarta más lejos de ella en el otro lado de la mesa en primer plano. Instruya a la modelo para que comience su acción alcanzando y agarrando un termo.
   5. Instruya a la modelo para que comience su acción vertiendo café en las tres tazas de café espresso. Cuando haya terminado de verter café en la tercera taza, haga que la modelo mueva su muñeca como si tuviera la intención de verter café en la cuarta taza también.
   6. Instruya a la modelo para que comience su acción vertiendo café en las tres tazas de café espresso. Cuando haya terminado de verter café en la tercera taza, haga que la modelo mueva su muñeca para devolverla a su posición original.
2. Instruya al modelo para que recoja y sostenga la cuchara de azúcar usando un agarre de precisión (PG; es decir, la oposición del pulgar con el dedo índice) y recoger y sostener el termo de una manera natural utilizando un agarre de toda la mano (WHG; es decir, la oposición del pulgar con los otros dedos).
3. Al principio de cada videoclip, indique a la modelo que muestre que su mano está en una posición decúbito prono descansando sobre la mesa.
   1. Haga arreglos para que el modelo comience un movimiento de alcance a agarre aproximadamente 900 milisegundos más tarde.
   2. Haga arreglos para que los dedos del modelo hagan contacto con el primer objeto aproximadamente 450 milisegundos después.
   3. Haga que la modelo comience a mover su mano para realizar el segundo paso de acción 5,000 ms más tarde.
4. Utilizar una técnica de digitalización para realizar un análisis cinemático post-hoc de los movimientos del modelo
   1. Marque cada movimiento, cuadro por cuadro, asignando manualmente un marcador a la muñeca del modelo.
   2. Realice un seguimiento de los movimientos del modelo. Identificar la desviación de la trayectoria: el momento en que la trayectoria de la mano comienza a diversificarse para las condiciones sociales y no sociales. Bloquee los eventos cinemáticos más destacados que caracterizan la secuencia de acción con la sincronización de estimulación tms.

2. Preparación de instrumentos

1. Conecte cuatro electrodos de superficie bipolar ag/agcl sinterizado y uno monopolar (15 kΩ, toma de seguridad a prueba de tacto de 1,5 mm) con un área del sensor (9 mm de diámetro) a una caja de entrada ExG portátil aislada conectada al amplificador EMG principal. Se recomienda un cable de fibra óptica doble para la transmisión de señales, pero no es obligatorio.
2. Gestione un script para la evaluación del umbral motor en reposo individual (rMT), la presentación de estímulos de vídeo y la estimulación de TMS sincronizada con el registro de EMG por el software de presentación E-Prime que se ejecuta en un PC con un monitor (resolución 1.280 x 1.024 píxeles, frecuencia de actualización de 75 Hz, luminancia de fondo de 0,5 cd/m²⁾a la vista.
3. Logre un efecto de animación seleccionando una serie de fotogramas individuales (30 milisegundos cada uno, 30 fps) y el primer y el último fotograma que duren, respectivamente, 500 y 1.000 milisegundos.

3. Reclutamiento de participantes

1. Reclutar sólo a los participantes diestros con visión normal o corregida a normal. Compruebe si hay manos utilizando el cuestionario standard handedness Inventory³¹.
2. Verificar si alguno de los candidatos tiene contraindicaciones para TMS^32,33.
   1. Excluya a los sujetos con un riesgo de convulsiones más alto de lo normal (basado en antecedentes personales o familiares de epilepsia, neurocirugía, lesión cerebral) o que reciben medicamentos neuroactivos en vista del hecho de que el principal riesgo conocido para la salud de la EMT es la inducción de convulsiones.
   2. Excluya a mujeres embarazadas pues los riesgos de TMS a un feto nonato son desconocidos.
3. Dar información básica sobre el estudio a todos los participantes y pedirles que firmen formularios de consentimiento informado por escrito.
4. Posiblemente realizar experimentos en una habitación faraday atenuada por el sonido: esto se recomienda, pero no es obligatorio.
5. Haga que el participante se siente en un sillón cómodo.
6. Coloque su brazo derecho en un soporte de brazo completo.
7. Fije la cabeza del participante en un repósesca. La distancia del ojo de la pantalla se debe determinar sobre la base del tamaño de la presentación del estímulo.
8. Pida al participante que retire todos los objetos metálicos (pendientes, collares, etc.)y los objetos sensibles a los campos magnéticos (teléfonos móviles, tarjetas de crédito) ya que la rápida tasa de cambio de corriente en la bobina es capaz de inducir un campo magnético cambiante.
9. Instruya a los participantes a observar cuidadosamente los estímulos visuales y a mantener un buen nivel de atención; explicar que serán interrogados más adelante sobre los contenidos.

4. Estimulación de TMS y grabación MEP

1. Determinar dónde se deben colocar los electrodos sobre el ADM y los músculos FDI por palpación durante la máxima activación muscular voluntaria. Limpie la piel para todas las ubicaciones de los electrodos (también para el suelo). Aplique un gel abrasivo de preparación de la piel en todo el sitio usando una gasa. Frote ligeramente en la piel y elimine cualquier exceso con una gasa limpia.
2. Coloque dos electrodos de superficie, cada uno conteniendo una pequeña cantidad de pasta conductora de EEG soluble en agua, sobre cada músculo y colótelos a la piel usando almohadillas autoadhesivas.
   1. Realizar un montaje del vientre-tendón colocando los electrodos activos sobre los vientres musculares del ADM derecho y fdi y los electrodos de referencia sobre la articulación metacarpofalángica ipsolateral. Coloque un solo electrodo de tierra que contenga pasta conductora en la muñeca izquierda del participante.
   2. Conecte los electrodos a la entrada común del cuadro de entrada ExG y compruebe los valores de impedancia. En el caso de que estén por encima del umbral (>5 Ω), prepare la piel de nuevo.
3. Entregue TMS de un solo pulso al cuero cabelludo sobre la corteza motora primaria izquierda (M1) correspondiente a la región de la mano utilizando una bobina de 70 mm figura de ocho conectada a un estimulador Magstim 200.
   Nota: Un estimulador TMS básico está compuesto por una fuente de alimentación, un elemento de almacenamiento de energía y un interruptor de alta potencia controlado con precisión por un procesador que acepta la entrada de control del operador del equipo. El mecanismo de funcionamiento fundamental de un estimulador TMS es crear un campo magnético cambiante que pueda inducir una corriente en material conductor adyacente (como el tejido cortical). La estimulación tisular es provocada por la inducción de una corriente de densidad suficiente en el tejido, que es proporcional a la tasa de cambio de tiempo de la densidad de flujo magnético³⁴. Con una bobina de figura de ocho, las líneas isopotenciales del campo eléctrico inducido forman un óvalo, cuyo eje largo es paralelo a la dirección del flujo de corriente en la unión de la bobina³⁵.
   1. Colocar la bobina en un ángulo de 45° con respecto a la fisura interhemisférica y colocarla perpendicularmente con respecto al surco central: el umbral motor más bajo se alcanza cuando la corriente eléctrica inducida en el cerebro fluye aproximadamente perpendicular al surco central^36,37.
   2. Tener el mango apuntando lateral y caudalmente para inducir una corriente cerebral posterior-anterior a través de la circunvolución precentral³⁸. En el bajo, pero supra-umbral, intensidades del estímulo, la corriente TMS-inducida excita preferencial los axones de las interneuronas que proyectan directa o indirectamente en las neuronas corticospinales. Se activan las sinapsis inhibitorias y excitatorias, pero en tales intensidades del estímulo el efecto neto es el de un potencial poste-sináptico excitatorio en neuronas corticospinales.
   3. Localice la posición óptima del cuero cabelludo (OSP) sobre los opercularis de las igualdades de la convolución del cerebro frontal inferior. Los estímulos de una intensidad levemente suprathreshold en el OSP producen invariable los niveles más altos de actividad del MEP de los músculos contralaterales del ADM y de FDI.
   4. Utilice un Sistema Internacional 10-20 (el sitio estimulado correspondiente a la ubicación C3) para establecer el OSP para provocar potenciales evocados por motor (MEPs) en los músculos de la mano, luego mueva la intersección de la bobina en pasos de aproximadamente 0,5 cm alrededor del área objetivo y entregue pulsos tms a intensidad constante.
   5. Después de que el área objetivo se haya identificado correctamente, estabilice la bobina utilizando un soporte mecánico para mantener un posicionamiento consistente.
4. Utilice un sistema de neuronavegación para mantener el posicionamiento constante de la bobina a lo largo de todo el experimento y evitar cualquier sesgo debido a pequeños movimientos de la cabeza del participante durante la recopilación de datos.
   1. Aplique marcadores esféricos pasivos tanto en la bobina como en la cabeza del participante.
   2. Registre las posiciones de los marcadores utilizando un digitalizador óptico para reproducirlas en la pantalla del ordenador.
   3. Detecte cualquier diferencia en la ubicación y orientación de la bobina espacial y adopte una tolerancia de 2-3 mm para cada una de las coordenadas cartesianas.
   4. Utilice información tridimensional en línea con respecto a las colocaciones iniciales y reales de la bobina para permitir el reposicionamiento exacto de la bobina TMS en tiempo real durante la sesión experimental, cuando sea necesario.
5. Para determinar el "umbral motor en reposo individual" (rMT) para cada participante en el OSP, detecte la intensidad mínima de estimulación necesaria para producir eurodiputados confiables (≥50 μV de amplitud pico a pico) en un músculo relajado en cinco de cada diez ensayos consecutivos. Determine el OSP y el rMT para el músculo de umbral más alto para evitar la pérdida de cualquier modulación diferencial que involucre al músculo menos excitable.
6. Mantenga la intensidad de estimulación en un valor fijo(es decir, el 110% del rMT) durante toda la sesión de grabación.
7. Utilice un filtro de paso de banda (20 Hz-1 kHz) para registrar las señales miográficas sin procesar. Después de la amplificación digitalizar las señales (5 kHz de frecuencia de muestreo) y almacenar en el ordenador para el análisis fuera de línea.
8. Grabe a 10 eurodiputados mientras el participante observa pasivamente una cruz de fijación de color blanco sobre un fondo negro en la pantalla del ordenador al comienzo de la sesión experimental.
9. Registre 10 diputados más al final de la sesión experimental.
10. Registre los datos de EMG de los músculos correctos de ADM e FDI después del pulso de TMS en uno de los cinco puntos de tiempo posibles (Figura 1) y es decir:
    1. Cuando la mano del modelo hace contacto por primera vez con la cuchara de azúcar o el termo (T₁).
    2. Cuando el modelo termina de verter azúcar/café en la tercera taza/taza (T_2).
    3. Cuando la modelo comienza a apartar la mano de la tercera taza/taza (T_3).
    4. Cuando el brazo del modelo comienza a volver a la posición inicial o comienza a moverse hacia la cuarta taza/taza (respectivamente, las condiciones no sociales y sociales) (T_4).
    5. Cuando el brazo del modelo vuelve al punto de partida o cuando alcanza la cuarta copa/taza (respectivamente, las condiciones no sociales y sociales) (T_5).
11. Inserte un intervalo de descanso de 10 segundos entre los videos. Haga que aparezca un mensaje durante los primeros cinco segundos del intervalo de descanso recordando a los participantes que mantengan sus manos descansando tranquilamente y completamente relajadas. Una vez que el mensaje desaparece, organice una cruz de fijación para que aparezca durante los cinco segundos restantes.

5. Debriefing

1. Proporcione a los participantes información detallada sobre el diseño experimental al final de la sesión.

6. Análisis de datos

1. Realizar un análisis kinematical post-hoc.
   1. Establezca un marco de referencia que identifique los ejes x e y como direcciones horizontales y verticales y analice la muestra de vídeo fotograma a fotograma.
   2. Utilice una longitud conocida en el campo de visión de la cámara y en el plano del movimiento como unidad de medida de referencia.
   3. Asigne un marcador a la muñeca del modelo para medir la cinemática del brazo.
   4. Defina la posición inicial como el tiempo que la mano derecha del modelo está descansando en una posición decúbito prono sobre la mesa. Realice un seguimiento de la trayectoria de la muñeca en el espacio y el tiempo, extraiga la trayectoria de la trayectoria e identifique los eventos cinemáticos salientes que caracterizan la acción de doble paso del modelo.
2. Analizar los datos de EMG.
   1. Segmente el trazado de EMG para cada músculo en diferentes segmentos (épocas) de la misma longitud en relación con un marcador de referencia (estímulo TMS). Fije la ventana de tiempo en 100 milisegundos antes de que se entreguen los pulsos TMS y 200 milisegundos después de los pulsos TMS. Esto le permitirá comprobar si hay una posible actividad en segundo plano.
   2. En cada canal del EMG seleccione un rango preciso de un marco de tiempo (por ejemplo, 10-40 milisegundos) para buscar picos en todos los segmentos.
   3. Aplique un algoritmo que tenga en cuenta los picos positivos y negativos dentro de cada segmento y calcule la amplitud máxima de la curva EMG en μV de pico a pico.
   4. Elimine los ensayos con actividad de EMG de fondo superior a 100 μV para evitar la contaminación de las mediciones mep por actividad de fondo.
3. Calcule las amplitudes medias del MEP de pico a pico por separado de los músculos ADM e FDI para cada condición, excluyendo aquellos que se desvía más de 2 desviaciones estándar de la media (valores atípicos).
4. Compare las dos series de amplitudes mep registradas de cada músculo en cada participante durante los ensayos de línea de base cruzada de fijación al principio y al final de la sesión experimental para comprobar si hay variaciones de excitabilidad corticoespinales relacionadas con TMS per se. La amplitud media de las dos series también permite establecer el valor basal individual para los procedimientos de normalización de datos en cada músculo por separado^39.
5. Calcule los valores de la relación utilizando el valor de línea base individual del participante (proporción MEP = MEP_obtenida/_{línea base}MEP ) ³⁹.

Resultados

La eficacia de la técnica de TMS/MEP en la determinación de la excitabilidad del CS durante la observación de la acción depende de localizar la posición óptima del cuero cabelludo para los músculos del ADM y de FDI. Se deben aplicar electrodos de superficie en montajes de tendones del vientre y deben ajustarse a los patrones regulares de estimulación de pulso único.

En este estudio se han obtenido resultados en una muestra de treinta participantes (22 mujeres y 8 varones: edad = 21±5 años), todos diestros según un Inventario de Manos Estándar³¹ y con visión normal o corregida a normal. Ninguno tenía ninguna contraindicación a TMS^32,33 ni incomodidad experimentada durante el experimento. Los procedimientos experimentales descritos aquí recibieron la aprobación ética (Comité de Ética de la Universidad de Padua) de acuerdo con los principios de la Declaración de Helsinki de 1964 y todos los participantes dieron su consentimiento informado por escrito.

Según nuestra hipótesis, los eurodiputados registrados cuando se hace evidente la necesidad de una acción complementaria deben modularse en función del objeto colocado en primer plano. Cuando la^4ª taza de café evoca una tendencia a realizar un PG, sólo se debe activar el músculo FDI. Pero cuando la acción del modelo hacia la^4ª taza evoca un WHG, entonces los músculos ADM e FDI deben encontrarse activados. Como la IED se reclutó tanto para el PG como para el WHG, no se esperaba una modulación del MEP en cuanto al tipo de captación observada. Además, los diputados al Parlamento Europeo que se registran de la mano del observador en el momento en que el modelo capta inicialmente el termo deberían mostrar, por ejemplo, la facilitación motora tanto en los músculos ADM como en los de IED, es decir, los músculos que intervienen clásicamente en un WHG. Por el contrario, observar el modelo mientras su mano se mueve hacia la cuarta taza de café debería producir solo facilitación muscular FDI, ya que solo ese músculo (y no el ADM) está involucrado en un PG.

La observación de una secuencia de acción de dos pasos que contiene implícitamente una solicitud de un movimiento complementario provocó un cambio de emulación a capacidad de respuesta en la actividad corticoespinal del espectador e indicó, en los ensayos realizados, exactamente cuándo se produjo el cambio (Figura 2).

Una variación que anunciaba una acción recíproca tuvo lugar en los diputados ADM del observador en el momento en que la muñeca de la modelo comenzó a moverse hacia la cuarta taza (la condición social). A la inversa, una variación que anunciaba una acción emulativa tuvo lugar en los eurodiputados del observador en el momento en que la muñeca del modelo comenzó a volver a su posición original (la condición no social, ver Figura 3). Como se esperaba, la IED participó activamente en todos los movimientos observados y en las medidas simuladas (véanse las figuras 4 y 5). Parecería, entonces, de estos resultados que los seres humanos pueden codificar una acción como social o no social incluso antes de que se vuelva explícita. Se puede concluir que los observadores están en sintonía para avanzar la información de movimiento proporcionada por señales cinemáticas sutiles y que son capaces de usarla para anticipar un curso de acción futuro. Durante las sesiones experimentales aquí descritas, los participantes demostraron que eran capaces de discriminar entre acciones impulsadas por condiciones sociales o no sociales simplemente observando señales cinemáticas casi imperceptibles. Durante los experimentos realizados, la modulación de la excitabilidad corticoespinal fue una medida fiable e indirecta de la capacidad de activar programas motores apropiados en un contexto interactivo.

Figura 1. Aquí se esquematiza la secuencia de eventos que tienen lugar durante cada ensayo. La línea oblicua continua representa toda la presentación del videoclip. Las líneas horizontales denotan los puntos de tiempo en los que se entregaron pulsos TMS individuales: en T₁ (cuando la mano del modelo hace contacto con la taza / taza), T₂ (cuando el modelo termina de verter azúcar / café), T₃ (cuando la modelo comienza a mover su mano lejos de la tercera taza / taza), T₄ (cuando la mano del modelo comienza a volver a su posición original o a moverse hacia la cuarta taza / taza, considerada la aparición de una señal para un gesto complementario) y T₅ (cuando el brazo del modelo está claramente regresando a su posición original o moviéndose hacia la cuarta taza / taza, considerado el final de la señal para un gesto complementario). Los marcos que no se muestran en la figura (el tiempo entre la acción del modelo de hacer contacto con la cuchara de azúcar / termo y la acción de verter azúcar / café se completó) están representados por barras oblicuas dobles.

Figura 2. Los fotogramas extraídos de los videoclips filmados para este estudio acompañan a las líneas del gráfico que representan las medias de las amplitudes MEP normalizadas del ADM. Se ilustran los movimientos sociales de agarre de toda la mano que requieren un PG y los movimientos de agarre de precisión social que requieren un WHG (blanco y negro, respectivamente). Las barras representan el error estándar de las medias.

Figura 3. Los fotogramas extraídos de los videoclips filmados para este estudio acompañan a las líneas del gráfico que representan las medias de las amplitudes MEP normalizadas de ADM. Se ilustran los movimientos no sociales de agarre de toda la mano que requieren un PG y los movimientos de agarre de precisión no social que requieren un WHG (blanco y negro, respectivamente). Las barras representan el error estándar de las medias.

Figura 4. Los fotogramas extraídos de los videoclips filmados para este estudio acompañan a las líneas del gráfico que representan las medias de las amplitudes mep normalizadas de la IED. Se ilustran los movimientos sociales de agarre de toda la mano que requieren un PG y los movimientos de agarre de precisión social que requieren un WHG (blanco y negro, respectivamente). Las barras representan el error estándar de las medias.

Figura 5. Los fotogramas extraídos de los videoclips filmados para este estudio acompañan a las líneas del gráfico que representan las medias de las amplitudes mep normalizadas de la IED. Se ilustran los movimientos no sociales de agarre de toda la mano que requieren un PG y los movimientos de agarre de precisión no social que requieren un WHG (blanco y negro, respectivamente). Las barras representan el error estándar de las medias.

Discusión

Los pasos más críticos en la medición de la modulación en la excitabilidad de CS en humanos durante la observación de la acción son: 1) diseño / filmación de videoclips que inducen una tendencia de acción en un observador que anticipa respuestas emulativas y complementarias; 2) determinar los eventos cinemáticos que caracterizan las diversas fases de las acciones del modelo para bloquear el tiempo la estimulación de tms en consecuencia; 3) identificar la posición óptima del cuero cabelludo para cada músculo de la mano y mantener un posicionamiento consistente durante todo el experimento; 4) registrar correctamente la actividad de EMG de los músculos estimulados.

Estudios previos que utilizan la técnica TMS/MEP han demostrado que la activación corticoespinal resultante de la observación de la acción no posee invariablemente un sesgo imitativo, pero, dependiendo de factores contextuales, también puede primar la activación motora para acciones complementarias^29,30. Los estudios de un solo pulso TMS han demostrado que la observación de una secuencia de acción de dos pasos en la que se integra una solicitud complementaria indica un cambio de la emulación a la capacidad de respuesta en la actividad corticoespinal de los participantes. Este estudio va un paso más allá al mostrar cuándo exactamente se produce el cambio y demuestra que los seres humanos son capaces de anticipar la intención social de una acción mediante la observación de señales cinemáticas precozes que señalan la necesidad / solicitud de una respuesta complementaria. La información anticipada del movimiento es, de hecho, suficiente para que un observador haga inferencias sobre la intención detrás de ella. Los mecanismos subyacentes a la observación de la acción parecen entonces ser maleables, rápidos y sensibles a las solicitudes complejas incrustadas en contextos sociales. La investigación futura continuará analizando si el procesamiento es en serie o paralelo. Los estudios de neuroimagen que emplean paradigmas como el utilizado aquí podrán aclarar aún más este proceso, delineando las redes corticales subyacentes a la capacidad de pasar de la emulación a la reciprocidad.

Estos resultados también señalarán el camino para futuras aplicaciones de las técnicas TMS/EMG para estudiar la excitabilidad del CS y la plasticidad del sistema motor. Numerosos estudios ya han demostrado que las mediciones de TMS de la función de la corteza motora son seguras, confiables y potencialmente útiles en el entorno clínico^40,46. Las comparaciones longitudinales de la amplitud mep podrían, de hecho, proporcionar una evaluación directa de los efectos de la plasticidad cortical motora.

Estudios recientes han reportado que la observación de la acción tiene un efecto positivo en la rehabilitación post-accidente cerebrovascular de los déficits motores y puede ser beneficiosamente utilizada para reactivar las áreas motoras en individuos que necesitan rehabilitar el control motor⁴⁷. Una estrategia complementaria de la terapia de la observación de la acción podría, así, ser desarrollada que hace uso de la observación de gestos complementarios para reactivar habilidades de motor empeoradas. Si, como parece, el comportamiento motor es el resultado de factores tanto internos como externos, la observación de la acción debe incluirse en los protocolos de entrenamiento con el objetivo de rehabilitar a este tipo de pacientes. La observación de las acciones cotidianas junto con la práctica física podría allanar el camino hacia una estrategia de rehabilitación más eficaz. Hasta ahora, además, sólo se han utilizado medidas indirectas como escalas funcionales o subjetivas para evaluar la mejoría clínica; en el futuro TMS/EMG el gravamen se puede utilizar para medir la mejora funcional en estos pacientes.

En conclusión, este estudio delinea cómo y cuándo observar las acciones de otra persona produce la facilitación del motor en los músculos correspondientes de un espectador y de qué manera se modula la excitabilidad corticospinal en contextos sociales. También confirma que los potenciales motores evocados por TMS son indicadores seguros y confiables de la excitabilidad y modulación del CS durante la observación de la acción.

Materiales

Name	Company	Catalog Number	Comments
Transcranial Magnetic Stimulator	Magstim
BrainAmp MR system for EMG acquisition	Brain Products
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation	E.M.S.