Évaluation de la productivité des colonies sociales de guie (Vespinae) et introduction à la technique japonaise traditionnelle de chasse à la guet vespula japonaise

Résumé

Cet article méthodologique évalue la productivité d'une colonie de guêpes sociales en examinant le nombre de méconias par 100 cellules de peigne, pour estimer le nombre total d'adultes produits par les guêpes. La vidéo associée décrit comment rechercher des nids de guetve Vespula, une méthode développée par les chasseurs de guets amateurs.

Résumé

Pour les guêpes vespine, la productivité des colonies est généralement estimée en comptant le nombre de cellules larvaires. Cet article présente une méthode améliorée qui permet aux chercheurs d'estimer plus précisément le nombre d'adultes produits, en comptant le nombre de méconias (les selles laissées dans les cellules par les larves de guêpes lors de la pupaison dans les adultes, par 100 cellules) dans chaque peigne. Cette méthode peut être appliquée avant ou après l'effondrement de la colonie(c.-à-d., dans les nids actifs ou inactifs). L'article décrit également comment localiser les colonies sauvages de guets Vespula en « signalant » les appâts de guet et en chassant les guets les collectant, en utilisant une méthode traditionnellement exécutée par les populations locales dans le centre du Japon (comme illustré dans la vidéo associée). La méthode de chasse Vespula décrite a plusieurs avantages: il est facile de relancer la chasse à partir d'un point où le fourrager de retour au nid a été perdu, et il est facile de localiser l'emplacement du nid que les guêpes marquées perdent souvent leur drapeau au nid entrée. Ces méthodes d'estimation de la productivité des colonies et de collecte des nids peuvent être utiles pour les chercheurs qui étudient les guêpes sociales.

Introduction

On pense que chaque espèce développe une stratégie optimale de survie et de reproduction parmi un vaste éventail de stratégies possibles. Dans la sélection naturelle, les individus avec des traits qui maximisent le succès reproducteur d'un individu laisseront plus de progéniture (et de gènes) à la prochaine génération. Par conséquent, le nombre de descendants produits par un individu peut être utilisé comme un indicateur de la condition physique évolutive relative de l'individu. Dans un contexte écologique donné, la comparaison du nombre de descendants produits par rapport à d'autres stratégies comportementales peut aider les chercheurs à prédire la meilleure stratégie pour optimiser la condition physique¹.

Les hyménoptères sociaux (comme les guêpes, les abeilles et les fourmis) ont un système de trois castes différentes, qui sont des travailleurs (femelles stériles), des reines (gynes) et des mâles¹. Seules les nouvelles reines (gynes) et les mâles comptent pour la forme physique dans les Hyménoptères sociaux. La production des travailleurs ne contribue pas directement à la condition physique puisque le travailleur est infertile. D'autre part, une reine qui peut produire une productivité plus élevée de colonie (telle qu'un plus grand nombre de cellules totales ou un nid plus lourd) est considérée pour avoir une forme plus élevée dans les Hyménoptères sociaux, indépendamment du nombre de nouvelles reines et mâles réellement produits (voir , par exemple,Tibbetts et Reeve² et Mattila et Seeley³). En général, il est difficile de compter avec précision le nombre de descendants produits par une colonie d'hyménoptères sociaux. En fait, les reines de nombreux insectes sociaux vivent pendant plus d'un an(par exemple,les reines fourmis coupe-feuilles peuvent vivre '20 ans⁴ et les reines des abeilles peuvent vivre pendant 8 ans⁵). En outre, une reine peut produire des milliers de descendants reproducteurs au cours de plusieurs semaines ou mois, même dans les espèces annuelles de genres Vespa et Vespula^6,7,8. En outre, la durée de vie des travailleurs est plus courte que celle de leur reine mère, et les travailleurs meurent souvent loin de leurs nids. Par conséquent, même si l'on pouvait compter avec précision tous les adultes dans un nid à un moment donné, un tel décompte ne représenterait pas exactement le nombre de descendants produits. Par conséquent, le nombre de descendants produits a été estimé à peu près à partir de la taille du nid, le nombre de travailleurs dans le nid, ou le poids du nid à un moment donné dans le temps^3,9,10. Le nombre de cellules larvaires pourrait entraîner une surestimation de la production de la progéniture lorsque certaines cellules sont vides. La même méthode pourrait également entraîner une sous-estimation potentielle de la production de la progéniture parce que les peignes de petites cellules qui contiennent de la couvée ouvrière peuvent produire deux ou trois cohortes de larves^6,7,11.

Le premier objectif de ce travail est de fournir une méthode améliorée pour estimer la productivité des colonies de guêp vespine en termes de nombre d'adultes produits. Yamane et Yamane ont suggéré que la meilleure façon d'estimer le nombre de descendants produits par une colonie est de compter la méconia dans le nid¹². La méconia est la pastille fécale comprenant la cuticule larvaire, l'intestin et le contenu intestinal qu'une larve laisse dans sa cellule lors de la pupaison (Figure 1A). Le nombre total de méconias produites par peigne est calculé en multipliant le nombre total de cellules présentes par le nombre moyen de méconias par cellule. Il y a souvent plusieurs couches de méconia dans une cellule, et chaque méconia indique qu'un individu a pupaté avec succès dans cette cellule^6,11 (Figure 1B). Lors de l'estimation du nombre moyen de méconia par cellule, si le nombre de cellules examinées est faible (une petite taille d'échantillon), l'erreur standard (SE) augmente, et par conséquent, l'erreur pour le nombre total de meconia par peigne devient plus élevé que si la taille de l'échantillon était plus grande. Le SE de la moyenne (SEM) est une mesure de la dispersion des moyens d'échantillon autour de la moyenne de population. Par conséquent, dans cette étude, je me concentre sur le SEM du nombre de méconias par cellule pour estimer la population (le nombre d'adultes produits) à partir de la moyenne de l'échantillon (le nombre moyen de méconia par cellule). Cette étude tente de déterminer combien d'échantillons sont nécessaires pour obtenir un taux de SE inférieur à 0,05 par cellule. Pour ce faire, une simulation numérique est effectuée avec des données réelles sur le nombre de meconia par peigne, afin de déterminer la taille minimale de l'échantillon (pour les peignes des travailleurs et des reines) nécessaire pour estimer cette valeur avec précision dans le SE défini de 0,05.

Les colonies de guetve vespine vivent dans des nids cachés (sous-sol ou aériens) composés de peignes horizontaux multiples, construits en série de haut en bas^6,7,11. La taille moyenne des cellules augmente du premier (en haut) au dernier peigne (en bas). Dans les peignes inférieurs, un changement soudain de la taille moyenne des cellules peut être vu. Ces cellules plus larges sont construites pour le développement de nouvelles reines. Par conséquent, une estimation plus précise de la productivité des colonies(c.-à-d.le nombre d'individus produits) peut être obtenue lorsque l'on considère le nombre total de méconia dans les cellules ouvrières (petites cellules) et les cellules reines (grandes cellules). Afin d'estimer la condition physique au niveau de la colonie, les chercheurs ont pu estimer le nombre de reines produites et se concentrer sur la méconia dans les cellules reines seulement. Quant aux mâles reproducteurs, ils sont rémunéris dans des cellules ouvrières ou reines, selon l'espèce. Ainsi, il peut être difficile d'estimer la production masculine d'une colonie, sauf chez les espèces où les mâles ont une troisième taille cellulaire unique¹³ (par exemple, Dolichovespula arenaria).

Le deuxième objectif de ce travail est de présenter une technique utile pour localiser les colonies de guets vespine sauvages dans le champ et les transplanter dans des niches de laboratoire. Bien que certains chercheurs obtiennent des nids de guêp à partir d'appels de lutte antiparasitaire(c.-à-d., les personnes les signalant comme des ravageurs^14,15), cette méthode n'est pas toujours possible ou souhaitable. Les chercheurs pourraient avoir besoin de recueillir des nids dans des zones sauvages et habitées où les contrôleurs antiparasitaires ne fonctionnent pas, ou de mener leurs recherches en obtenant plus souplement des nids à des moments précis. Fait intéressant, les personnes vivant dans les zones montagneuses du centre du Japon collectent traditionnellement et les guêpes arrière (Vespula shidai, Vespula flaviceps, et Vespula vulgaris) pour la nourriture. Par conséquent, les techniques de collecte et d'élevage artificiel pour ces guêpes sont bien développées dans ces zones¹⁷.

Cet article résume également les méthodes employées pour élever les guêpes Vespula. L'organisme expérimental de cette étude était V. shidai, une guleuse sociale qui niche au sol et qui habite l'Asie occidentale et le Japon. V. shidai possède la plus grande taille de colonie parmi toutes les guêpes japonaises, avec un total de 8.000 à 12.000 cellules par nid, avec un maximum de 33.400 cellules^14,18. Les travailleurs de V. shidai ont un poids moyen humide de 67,62 à 9,56 mg. Les mâles sont habituellement élevés dans les cellules ouvrières; en revanche, les nouvelles reines sont rémunées dans des cellules reines spécialement construites et plus larges¹⁴.

Figure 1 : Méconium dans une cellule larvaire. (A) Section transversale d'un peigne de Vespula shidai. La méconia est indiquée par des flèches rouges. (B) Deux méconias sont superposés. Chaque flèche bleue indique un méconium. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

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Protocole

1. Évaluation de la productivité des colonies

1. Estimation du nombre de cellules par peigne
   1. Séparez les peignes un par un. Balayez toutes les guêpes adultes du peigne et retirez toutes les larves et les pupae des cellules avec des pinces.
   2. Mesurer les mesures carrées de 10 cellules choisies au hasard par peigne, à l'aide d'un logiciel d'imagerie(p. ex.,image J version 1.48, voir http://imagej.nih.gov/ij/).
      1. Prenez une photo avec la référence d'échelle de sorte que toutes les cellules sont représentées de droite au-dessus.
      2. Sur la base de la longueur réelle de l'échelle, convertir toutes les longueurs mesurées en pixels.
      3. Mesurez les zones des 10 cellules en pixels et convertissez-les en zones réelles.
      4. Calculer la superficie moyenne des cellules ouvrières et reines.
   3. Estimer le nombre de cellules ouvrières et reines en divisant la superficie de chaque peigne par la surface cellulaire moyenne par peigne.
2. Compter le nombre de méconias pour l'évaluation de la productivité des colonies
   1. Comptez le nombre de meconia par 100 cellules pour chaque peigne en cassant soigneusement le peigne et en examinant la méconia.
      REMARQUE: Ce nombre de cellules a été déterminé ici pour être suffisant (le SE du nombre de méconia par cellule est dans 0,05, voir la section des résultats représentatifs). La méconia peut s'être solidifiée en deux couches ou plus dans la cellule (Figure 1).
   2. Calculer le nombre moyen de méconia par cellule pour ces 100 cellules.
   3. Calculer le nombre total de méconies pour chaque peigne(c.-à-d., le nombre d'individus produits, la productivité de la colonie), extrapolé à partir du nombre estimé de cellules et du nombre moyen de méconias par cellule pour ce peigne.

2. Trouver des nids vespula

1. Appâtage
   1. Accrochez des morceaux de seiche, de poisson d'eau douce ou de cœur de poulet (environ 10 g au total) sur une branche d'arbre à une hauteur qui peut être facilement atteinte à la main (figure 2).
   2. Placez ces appâts le long d'un transect(p. ex., le long d'une route traversant une forêt ou le long d'une rivière) à 50 à 100 stations, avec au moins 5 m entre chaque station.

Figure 2 : Fournir aux guêpes un appât à viande battant pavillon. (A) Les guêpes d'appâtage avec de la viande attachée à la pointe d'un bâton. (B) Le morceau de viande est attaché avec un fil à un drapeau en plastique. (C) La guêp tient sur la viande qui est attachée au drapeau. Ces appâts « marqués » augmenteront la visibilité du forager volant. Les photos en panneaux B et C ont été prises par Fumihiro Sato. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

2. Fournir aux guêpes un appât « marqué »
   1. Construction et attachement de drapeau
      1. Couper les sacs en plastique (polyéthylène) en bandes de 3 à 5 mm de largeur et de 15 cm de longueur à l'aide d'un coupe-boîte.
      2. Préparer 1,5 mm³ de cœur de poulet ou de seiche sur une brochette de bambou ou une branche mince (le diamètre de l'appât à viande peut être de 1 à 2 mm, moins de 15 mg pour un travailleur V. shidai; Figure 2).
      3. Attachez un fil au drapeau (bande de plastique, moins de 10 mg) puis à l'appât à viande, en l'attachant à moins de 3 mm du drapeau (c'est ce qu'on appelle l'appât « marqué »). Couper le fil lâche au-dessus du noeud.
         REMARQUE : Utilisez un fil de polyester extrêmement fin normalement utilisé avec les machines à coudre.
   2. Présentation de l'appât de viande à une guététif
      REMARQUE : Un nid est trouvé le plus efficacement en suivant des guêpes qui retournent à l'appât à plusieurs reprises dans les 4 minutes qui suivent le départ. C'est parce que les guêpes qui prennent l'appât et reviennent rapidement ont un nid à proximité.
      1. Peignez une marque unique sur chaque thorax pour identifier les guêpes individuellement lorsqu'elles mordent les appâts (préférables avec des stylos de peinture à base d'eau, voir Table of Materials).
      2. Orientez le drapeau avec le fil sous la guleuse pendant qu'il mord l'appât marqué lors de la présentation de l'appât à la guet (placez le drapeau de sorte qu'il et le fil passent sous l'abdomen de la guet sous son thorax).
   3. Suite à une guététaise marquée
      1. Rassemblez les appâts de la région environnante, de sorte que la guêtre de retour est plus susceptible de retourner au même endroit, avant de suivre une guététaire.
         REMARQUE : Après des guêpes marquées est mieux accompli avec un groupe de deux personnes ou plus. Au moins une personne reste sur le transect, fournissant les guêpes de recherche de nourriture avec des appâts marqués, tandis que l'autre (s) suivre la guêpe marquée. Lorsque plus d'une guêpe est attirée par le même appât, marquez et ne suivez que les guêpes qui s'envolent dans la même direction.
      2. Suivez une guététune avec un appât marqué.
      3. Lorsqu'une guême suivie atterrit quelque part sur le chemin de son nid, soulevez doucement la guêle avec un long bâton (branche) ou une canne à pêche et observez-la jusqu'à ce qu'elle reprenne son vol.
         REMARQUE : Soyez doux et ne frappez pas la guêtre au repos parce qu'elle laissera tomber l'appât et s'envolera.
      4. Lorsque la gulerie façonne une autre boulette de viande avant de retourner à son nid, réajuster le drapeau, si nécessaire.
         REMARQUE : Les guêpes atterrissaient parfois et mâcheront à travers le fil, enenlevant le drapeau de l'appât de viande. Si cela se produit fréquemment, raccourcir les drapeaux pour augmenter la capacité de vol de la forager.
      5. Lorsqu'une guététuse échappe à la détection pendant qu'elle est suivie, attendez que la guleuse retourne à la station d'appâts du transect avant de reprendre la poursuite. Cette fois, alors que la guétéh pique le nouvel appât, portez le bâton d'appât (et la guie) au point où il avait échappé à la détection pour la dernière fois.
         REMARQUE : Les guêpes fourragères ne lâchent pas facilement leurs appâts et ne piquent pas si elles sont manipulées en douceur. Par conséquent, la guétéh avec l'appât marqué peut être déplacée à l'endroit désiré en tenant le drapeau, sans que la guleàgule ne s'échappe.

3. Transfert du nid

1. Structure de la boîte de transport
   1. Construire des boîtes de nids de différentes tailles, de 10 à 20 cm de longueur et de largeur et de 10 à 20 cm de hauteur, pour accueillir des nids de différentes tailles.
      REMARQUE : Les boîtes de cette taille sont assez grandes pour accueillir les jeunes nids de V. shidai (collectés dans le centre du Japon entre la mi-juillet et la mi-août). Faire une boîte de transport en fonction de la taille du nid de chaque espèce, pour chaque étape de croissance.
   2. Construire la grille de bambou et l'attacher à l'intérieur de la boîte, à environ 2 cm au-dessus du bas de la boîte, pour faciliter le placement du nid à l'intérieur de la boîte de transport.
   3. Couvrez le bas de la boîte de transport avec du papier journal et collez-le sur une planche en bois amovible (figure 3).
      REMARQUE : Le journal permettra plus tard aux guêpes de mâcher à travers elle pendant qu'elles construisent des peignes supplémentaires sous la boîte de transport quand ceci est placé dans un boîte de nid (voir la section 3.2).
2. Excavation du nid
   1. Avant l'exposition de l'ensemble du nid
      REMARQUE : Portez des vêtements de protection pour éviter d'être piqués par les guêpes qui défendent leur nid.
      1. Une fois que le nid de guet est trouvé, fouillez le nid.
      2. Timbres vigoureusement sur le sol autour du nid pendant environ 10 à 20 min afin que les travailleurs qui quittent et retournent au nid restent à l'intérieur pour le protéger, pour recueillir autant de travailleurs que possible.
         REMARQUE : Si les guêpes continuent de rester à l'extérieur du nid, il est préférable de les capturer à l'aide d'un filet d'insectes. Bien que l'estampillage soit utile pour V. flaviceps, V. shidai, et V. vulgaris, les travailleurs d'autres espèces du nid peuvent attaquer l'individu effectuant l'estampillage. Dans le cas, sautez cette étape.
      3. Faites briller une lumière directement dans l'entrée du nid pour déterminer la direction dans laquelle l'entrée du nid s'exécute. Utilisez un doigt pour confirmer l'orientation du trou de nid, tout en excavant doucement le sol autour du nid.
   2. Après l'exposition de l'ensemble du nid
      1. Lorsque le nid entier est exposé, étaler un chiffon et placer le nid sur celui-ci pour empêcher les guêpes de s'échapper dans le sol sous le nid.
      2. Placez le nid excavé dans une boîte en bois (transport) pour le transport au laboratoire (figure 3); puis, le couvrir avec des branches et du journal. Laissez le haut du nid à découvert pendant qu'il est dans la boîte.
      3. Placer la boîte de transport sur un chiffon pendant 5 à 10 min, jusqu'à ce que les guêpes deviennent calmes.
      4. Ramassez les guêpes dans le voisinage avec un filet d'insectes et transportez-les au laboratoire avec le nid.
         REMARQUE : En tant que procédure de collecte alternative, anesthésiez les occupants du nid en attisant la fumée de celluloïd ou l'éther diéthyle dans le nid avant de l'excaver.

Figure 3 : Boîte de transport. (A) Boîte pour transporter les nids collectés dans le champ. (B) Une grille de bambou est placée au bas de la boîte. Les deux cases de l'image à droite sont à l'envers. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

4. Élevage de Vespula

1. Structure du nest box
   REMARQUE : Le nichoir est en bois, avec des dimensions de 50 cm de longueur et de largeur et de 70 cm de hauteur pour l'élevage de V. shidai (un nid mature mesure environ 40 cm de diamètre à l'état sauvage). Faire un nest box en fonction de la taille du nid de l'espèce à être redimensionné.
   1. Fournir au nid un trou d'entrée (habituellement placé dans la partie supérieure de la boîte) pour permettre aux guêpes de quitter le nid pour se nourrir.
   2. Remplissez environ 1/3 du bac à nids avec un sol comme celui qui se produit à l'endroit où le nid a été recueilli.
   3. Installer un treillis métallique (avec une taille de maille de 1,5 cm²) à l'entrée du nichoir pour empêcher toute intrusion par d'autres guêpes (prédateurs, tels que Vespa mandarinia et Vespa simillima).
   4. Placez deux barres en bois dans le nest box qui peut supporter la boîte de transport (Figure 4).

Figure 4 : Configuration de laboratoire. (A) Réglage d'une boîte de transport dans un bac à nidutilisé pour une étude à long terme. Avant de placer la boîte de transport dans le bac à nid, la planche de bois au fond de la boîte de transport a été enlevée, ne laissant que le journal pour couvrir le fond du nid. (B) Une série de nichoirs avec des ressources alimentaires suspendues à une filière. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

2. Transplantation de la boîte de transport dans le boîte de nid
   1. Gardez le nichoir dans un endroit sec pendant l'élevage des guêpes dans les nids collectés(c.-à-d.,quelque part qui n'est pas exposé à la pluie).
   2. Retirez la planche en bois au bas de la boîte de transport et mettez-la dans le nest box pour une étude à long terme (figure 4).
      REMARQUE : Souvent, les guêpes ont mordu des trous dans le journal couvrant le fond de la boîte de transport, et ainsi, il y a un danger d'être piqué par des guêpes s'échappant par les trous. Par conséquent, portez des vêtements de protection lors de la transplantation du nid.
3. Nourrir les guêpes
   1. Placez divers types de viande (calmars, poissons d'eau douce, poitrine de poulet ou cœur de poulet) et une solution de miel et d'eau à environ 3 m du nichoir.
   2. Fournir suffisamment de nourriture pour les besoins alimentaires d'un jour. Réapprovisionnez les aliments frais tous les jours (les Vespinae ne se nourrissent pas de viande ancienne ou en décomposition).

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Résultats

L'un des objectifs de cette étude était de déterminer combien d'échantillons sont nécessaires pour obtenir un SEM du nombre de méconia par cellule qui est inférieur à 0,05. Dans cette étude, un peigne d'une taille moyenne de 20 mm² a été défini comme un peigne de travailleur, tandis que les peignes plus grands ont été définis comme des peignes de reine. J'ai compté le nombre de cellules pour les peignes de reine et les peignes de travailleur (dans cette étude, ...

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Discussion

La productivité des colonies d'abeilles, de fourmis et de guêpes a été estimée précédemment par le nombre de travailleurs et de cellules dans les nids ou par le poids des nids^3,9,10. Cette étude montre que l'estimation du nombre de méconias fournit une meilleure estimation du nombre total d'individus produits(c.-à-d.un meilleur indicateur de la productivité des colonies). En fait, il a été constaté que, po...

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matériels

Name	Company	Catalog Number	Comments
cuttlefish	Any		fresh/ as a bait
dace	Any		fresh/ as a bait
chichken heart	Any		fresh/ as a bait
plastic bag (polyethylene)	Any		as a flag
bamboo skewer	Any
industrial sewing thread	FUJIX Ltd.	King polyester, No.100
paint marker pen	Mitsubishi pencil	UNI, POSCA, PC5M
fishing rod	ANY
carrying box			made of wood
nest box			made of wood