חוקרים ייצוגי האובייקט בזרם Visual הגבי מקוק באמצעות הקלטות יחיד-יחידה

Summary

פרוטוקול מפורט כדי לנתח אובייקט סלקטיביות של נוירונים חזיתי parieto מעורב העתקות visuomotor מוצג.

Abstract

מחקרים קודמים הראו כי הנוירונים באזורים parieto-המצחית של המוח מקוק יכול להיות סלקטיבי מאוד עבור אובייקטים בעולם האמיתי, המוגדרת על-ידי פער המשטחים הקעורים ותמונות של אובייקטים בעולם האמיתי (עם ובלי פער) באופן דומה כמו תיאר בזרם חזותי הגחון. בנוסף, אזורים parieto-המצח הם האמינו להמרת מידע אובייקט ויזואלי פלטי המנוע המתאים, כגון מראש עיצוב של היד במהלך האוחז. כדי לאפיין טוב יותר סלקטיביות עצם קורטיקלית ברשת מעורב visuomotor המרות, אנו מספקים שורה של בדיקות שנועדו לנתח את מידת הבררנות אובייקט ויזואלי של נוירונים באזורי המצח parieto.

Introduction

פרימטים אנושיות ולא אנושיות לשתף את הקיבולת של ביצוע פעולות מוטוריות מורכבות כולל עצם האוחז. כדי לבצע בהצלחה משימות אלה, המוח שלנו צריך להשלים את השינוי של מאפייני אובייקט פנימי לתוך פקודות מוטוריות. השינוי הזה מסתמך על רשת מתוחכמת של אזורים קורטיקליים הגבי ממוקם הקודקוד, הגחון קליפת premotor^1,2,3 (איור 1).

ממחקרים הנגע קופים ובני^4,5, אנו יודעים כי הזרם הגבי חזותי - שמקורם קליפת הראיה העיקרית, מכוונים קליפת הקודקודית האחורי - מעורב ראייה מרחבית, תכנון מנוע פעולות. עם זאת, הרוב המכריע של אזורים הגבי לא מוקדשים סוג ייחודי של עיבוד. למשל, האזור intraparietal הקדמי (AIP), באחד האזורים שלב סיום בהזרם הגבי חזותי, מכיל מגוון של נוירונים האש לא רק במהלך האוחז^6,7,8, אבל גם במהלך את התמונה בדיקה של^9,108,7,אובייקט.

בדומה AIP, נוירונים באזור F5, הממוקמת בקליפת premotor הגחוני (PMv), גם להגיב במהלך חזותי קיבעון האובייקט האוחז, אשר עשוי להיות חשוב עבור השינוי של מידע חזותי לתוך פעולות מוטוריות¹¹. החלק הקדמי של האזור (subsector F5a) מכיל נוירונים להגיב באופן סלקטיבי תלת מימדי (3D, המוגדרת על-ידי פער) תמונות^12,13, בזמן subsector ממוקם על קמירות (F5c) מכיל נוירונים מאופיין במראה מאפיינים^1,3, ירי הן כאשר חיה מבצעת או מתבונן פעולה. בסופו של דבר, האזור האחורי F5 (F5p) הוא שדה הקשורות יד, עם שיעור גבוה של מגיבים הן תצפית visuomotor נוירונים ואוחז של עצמים תלת-ממדיים^14,15. ליד F5, אזור 45B, ממוקם ramus נחות של sulcus מקושת, יכול גם להיות מעורבים גם צורת עיבוד^16,17 וגם וותרו¹⁸.

בדיקות אובייקט סלקטיביות בקליפת הקודקוד, חזיתית הוא מאתגר, כי זה קשה לקבוע אילו תכונות הנוירונים הללו להגיב ומהם השדות פתוחים לרעיונות של נוירונים אלה. לדוגמה, אם נוירון מגיב צלחת אך לא חרוט, איזו תכונה של אובייקטים אלה הוא נוהג הסלקטיביות הזאת: קו המתאר 2D, מבנה תלת-ממדי, כיוון לעומק או שילוב של תכונות שונות רבות? כדי לקבוע את התכונות אובייקט קריטי עבור נוירונים שמגיבים במהלך קיבעון האובייקט ואוחז, זה הכרחי להעסיק בדיקות חזותית שונות באמצעות תמונות של עצמים וגירסאות מופחתת של אותן תמונות.

חלק נכבד של הנוירונים ב- AIP ו- F5 לא רק מגיב ההצגה החזותית של האובייקט, אלא גם כאשר החיה תופס אובייקט זה בחושך (קרי, בהיעדר מידע חזותי). נוירונים כאלה עשויים שלא להגיב תמונה, אובייקט שלא ניתן לתפיסה. לפיכך, רכיבים חזותיים, מנוע של התגובה קשורים, מה שהופך את זה קשה לחקור את ייצוג אובייקט העצבית באזורים אלה. מאז הנוירונים visuomotor לבדוק רק עם אובייקטים בעולם האמיתי, אנחנו צריכים מערכת גמישה להצגת אובייקטים שונים לעבר עמדות שונות בשדה הראייה, נטיות שונות, אם אנחנו רוצים לקבוע אילו תכונות חשובות אלו נוירונים. האחרון תושג רק באמצעות רובוט מסוגל הצגת אובייקטים שונים במקומות שונים בחלל חזותי.

מאמר זה מתכוונת לספק מדריך ניסיוני עבור חוקרים גם במחקר של נוירונים parieto בעירום. בסעיפים הבאים, אנו נספק פרוטוקול כללי שמשמש במעבדה שלנו לניתוח של תגובות אובייקט וותרו וחזותית, קופי מקוק ער (מאכאכה mulatta).

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Protocol

כל הליכים טכניים בוצעו לפי המדריך המכון הלאומי לבריאות של טיפול, שימוש של חיות מעבדה, להנחיית האיחוד האירופי 2010/63/האיחוד האירופי ואושרו על-ידי הוועדה האתית של לופן KU.

1. כללי שיטות להקלטות חוץ-תאית בקופים מתנהג ער

1. רכבת החיות כדי לבצע את המשימות חזותי, מנוע נדרש להתייחס לשאלתך מחקר ספציפי. ודא כי החיה מסוגל לעבור בגמישות בין פעילויות במהלך אותו סשן ההקלטה על מנת לבחון את הנוירון בהרחבה, להשיג הבנה טובה יותר של תכונות נהיגה את התגובה העצבית (איור 2-3).
   1. לאמן את החיה הלפיתה Visually-Guided (VGG; נאחז "אור") כדי להעריך את הרכיבים visuomotor של התגובה. הערה: באופן עצמאי של הפעילות שנבחרה, בהדרגה להגביל את צריכת הנוזלים לפחות שלושה ימים לפני תחילת שלב ההכשרה.
      1. לרסן את הראש של הקוף למשך כל ההפעלה הניסיונית.
      2. במושבים הראשון, להחזיק את היד contralateral לחדר ההקלטה במיקום מנוחתו ולעזור החיה כדי להגיע, תופסים את האובייקט, נותן גמול ידנית לאחר כל ניסיון.
      3. במקום חזרה יד של הקוף על המיקום מנוחה בסוף כל משפט.
      4. כל כמה ניסויים, לשחרר את ידו של הקוף, המתן מספר שניות כדי לבחון אם החיה יוזם את התנועה באופן ספונטני.
      5. החל פרס ידנית בכל פעם הקוף מגיע כלפי האובייקט.
      6. כאשר שלב להשיג שנרכש כראוי, לעזור החיה הרם (או להוציא) את האובייקט ואת הפרס באופן ידני.
      7. 1.1.1.4, 1.1.1.5, לשחרר את היד של הקוף, המתן מספר שניות כדי לבחון אם החיה יוזם את התנועה באופן ספונטני. לתת פרס בכל פעם התנועה מתבצע כראוי.
      8. תקן מתוכניות, יד מיקום וכיוון היד כמה פעמים לפי הצורך במהלך ההליך.
      9. חזור על השלבים שלעיל עד כשהחיה מבצעת את הרצף באופן אוטומטי.
      10. לטעון את הפעילות האוטומטית. החיה מקבל תמורה אוטומטית בעת ביצוע של תנועות יד, תפיסה במשך זמן מוגדר מראש.
      11. הארך בהדרגה את זמן המעצר של האובייקט.
      12. מציגים את הלייזר המקרין את נקודת קיבוע בבסיס של האובייקט. להוסיף אז עין המעקב לעקוב אחר מיקום העין סביב האובייקט-כדי-ניתן-לתפיסה.
   2. הרכבת החיה ב Memory-Guided האוחז (MGG) כדי לחקור את הרכיב מנוע של התגובה, אינם מושפעים המרכיב החזותי של הגירוי.
      1. לרסן את הראש של הקוף.
      2. לבצע את אותן הפעולות המתוארות עבור VGG מוודא כי החיה שומרת על קיבוע על הלייזר במהלך הפעילות בתוך חלון מוגדר באופן אלקטרוני. עבור גירסה זו של הפעילות, האור הולך בסוף תקופת קיבוע.
   3. הרכבת הקוף ב קיבוע פסיבי לטפל תגובתיות חזותיים צורת סלקטיביות.
      1. לרסן את הראש של הקוף.
      2. מציג את באנימציה הקוף באמצעות CRT (פסיבית קיבוע של גירויים 3D) או צג LCD (פסיבית קיבוע של גירויים 2D).
      3. להציג את מקום פיקסציה במרכז המסך, יונחו על גירויים חזותיים.
      4. לגמול את החיה לאחר כל מצגת הגירוי ולהגדיל בהדרגה תקופת קיבוע עד שהגיע בסטנדרטים של הפעילות.
2. לבצע ניתוח, באמצעות כלי סטרילי, ווילונות ושמלות.
   1. עזים ומתנגד החיה עם קטמין (15 מ"ג/ק"ג, intramuscularly), medetomidine הידרוכלוריד (0.01-0.04 מ"ל/ק"ג intramuscularly), לאשר את ההרדמה באופן קבוע על-ידי בדיקה בתגובה של החיה לגירויים, קצב הלב, קצב הנשימה והדם לחץ.
   2. לשמור על הרדמה כללית (propofol 10 מ ג/ק ג/שעה לווריד) ולפקח חמצן עם צינור הנשימה. השתמש משחה המבוססת על lanolim למניעת יובש בעין תחת הרדמה.
   3. לספק שיכוך כאבים באמצעות 0.5 cc. הבופרנורפין (0.3 מ"ג/מ"ל לווריד). במקרה של גידול של קצב הלב במהלך הניתוח, מינון נוסף יכולה להינתן.
   4. שתל למוצב תואם MRI ראש עם ברגים קרמיקה אקריליק שיניים. לבצע ניתוחים כל ההישרדות בתנאים מחמירים אספטי. לתחזוקה נאותה של שדה סטרילי, להשתמש בכפפות חד פעמיות סטריליות, מסכות וכלי נגינה סטרילי.
   5. בהדרכת אנטומי תהודה מגנטית (MRI; קואורדינטות Horsley-Clark), להכין גולגולת מעל האזור בעל עניין, שתל תא הקלטה על הגולגולת של הקוף. השתמש חדר הקלטה סטנדרטיים עבור הקלטות חוץ-תאית יחידה או microdrive multielectrode, עבור ההקלטה סימולטני של נוירונים מרובים.
   6. לאחר הניתוח, להפסיק את עירוי לוריד אחליט עד ספונטנית נושם קורות חיים. לא להשאיר את החיה ללא השגחה עד זה שהכרתו ולהציג את החיה בקבוצה חברתית רק לאחר התאוששות מלאה.
   7. לספק שיכוך כאבים לאחר הניתוח כפי שהומלץ על ידי הוטרינר מוסדיים; שימוש לדוגמה Meloxicam (5 מ"ג/מ"ל intramuscularly).
   8. לחכות 6 שבועות אחרי הניתוח לפני תחילת הניסוי. דבר זה מאפשר "אנקורג" טוב יותר של הפוסט בראש הגולגולת, ערבויות כי החיה התאושש באופן מלא מפני ההתערבות.
3. בתרגום לאזור ההקלטה באמצעות MRI (להקלטות חוץ-תאית יחידה) ו טומוגרפיה (CT; להקלטות multielectrode).
   1. מילוי נימים זכוכית עם פתרון 2% נחושת גופרתית והכנס אותם לתוך רשת הקלטה.
   2. לבצע MRI מבניים (פורסים בעובי: 0.6 מ"מ).
4. פיקוח על פעילות עצבית.
   1. השתמש microelectrodes טונגסטן עכבה של 0.8-1 MΩ.
   2. הכנס האלקטרודה דרך השכבה הקשה של המוח באמצעות צינור מדריך נירוסטה 23 גרם microdrive הידראולי.
   3. ספייק אפליה, להגביר, לסנן את הפעילות העצבית בין 300 ו- 5000 Hz.
   4. להקלטות (LFP) פוטנציאל שדה מקומי, להגביר ולסנן את האות בין 1 ל- 170 הרץ.
5. הצג האות עין
   1. להתאים את מצלמת אינפרא-אדום מול העיניים של החיה כדי לקבל תמונה הולמת של התלמיד ושל את הקרנית.
   2. השתמש מצלמת אינפרא-אדום מבוסס כדי לדגום את מיקום התלמיד ב- 500 הרץ.

2. חוקרים אובייקט סלקטיביות באזורים הגבי

1. לבצע וותרו מונחה באופן חזותי (VGG).
   1. לבחור זכות האוחז ההתקנה בהתאם מטרת המחקר: קרוסלה התקנה או התקנה רובוט (איור 3).
   2. עבור ההתקנה קרוסלה, להפעיל את המשימה VGG:
      1. תן את הקוף מחזירים את היד contralateral על הכדור מוקלטות במצב מנוחה בחושך מוחלט ליזום את הרצף.
      2. לאחר זמן משתנה (מרווח intertrial: 2,000-3,000 ms), להחיל לייזר אדום (נקודת קיבוע) בבסיס של האובייקט (מרחק: 28 ס מ העיניים קופים). אם החיה שומר על מבטה בתוך חלון אלקטרונית מוגדרת על-ידי קיבעון (± 2.5°) עבור 500 ms, להאיר את האובייקט מלמעלה עם מקור אור.
      3. לאחר עיכוב משתנה (ms 300-1500), תכנית של עמעום של הלייזר (מושג ללכת חזותי) להדריך את הקוף להרים את היד מן המיקום, והוא יד, לתפוס ולהחזיק את האובייקט עבור מרווח משתנה (מחזיק זמן: ms 300-900).
      4. בכל פעם כשהחיה מבצעת את הרצף כולו כראוי, לתגמל אותו עם טיפת מיץ.
   3. השתמש רצף פעילות דומה עבור ההתקנה רובוט.
      1. לגבי הגדרת קרוסלה, תן את הקוף מחזירים את היד contralateral על הכדור מוקלטות במצב מנוחה בחושך מוחלט ליזום את הרצף.
      2. לאחר זמן משתנה (מרווח intertrial: 2,000-3,000 ms), נדלקת נורית ה-LED (נקודת קיבוע) על האובייקט (מבפנים; מרחק: 28 ס מ העיניים קופים). שוב, אם החיה שומר על מבטה בתוך חלון אלקטרונית מוגדרת על-ידי קיבעון (± 2.5°) עבור 500 ms, להאיר את האובייקט מפני בתוך עם מקור אור לבן.
      3. לאחר עיכוב משתנה (ms 300-1500), לכבות את ה-LED (מושג ללכת חזותי), להדריך את הקוף להרים את היד מן המיקום, והוא יד, לתפוס ולהחזיק את האובייקט עבור מרווח משתנה (מחזיק זמן: ms 300-900).
      4. בכל פעם כשהחיה מבצעת את הרצף כולו כראוי, לתגמל אותו עם טיפת מיץ.
   4. במהלך הפעילות, לכמת את הביצועים של הקוף, תשומת לב מיוחדת לעיתוי. מדד שני שהזמן שחלף בין האות-קדימה ואת תחילתה של תנועת היד (זמן תגובה), ובין תחילת התנועה המעלית של האובייקט (אוחז זמן).
2. לבצע וותרו מונחה זיכרון (MGG; 'אוחז בחושך"). שימוש הפעילות MGG כדי לקבוע אם הנוירונים visuomotor או מנוע-הדומיננטי.
   הערה: הרצף דומה לזה המתואר לשם VGG, אך האובייקט הוא אחז בחשיכה מוחלטת.
   1. זהה לפעילות VGG, תן הקוף הניחו את היד contralateral על הכדור מוקלטות במצב מנוחה בחושך מוחלט ליזום את הרצף.
   2. לאחר זמן משתנה (מרווח intertrial: 2,000-3,000 ms), להחיל אדום לייזר/נורית (נקודת קיבוע) כדי לציין את נקודת קיבוע (בבסיס של האובייקט עבור ההתקנה קרוסלה, במרכז של האובייקט עבור ההתקנה רובוט; מרחק: 28 ס מ העיניים קופים) . אם החיה שומר על מבטה בתוך חלון אלקטרונית מוגדרת על-ידי קיבעון (± 2.5°) עבור 500 ms, להאיר את האובייקט.
   3. לאחר זמן קבוע (400 ms), כבה את האור.
   4. לאחר עיכוב משתנה תקופה (ms 300-1500) בעקבות האור לקזז, דים/מתג קשור לעניין קיבוע (ללכת CUE) להורות את הקוף להרים את היד, יד, תפיסה, והחזק את האובייקט (מחזיק זמן: ms 300-900).
   5. בכל פעם כשהחיה מבצעת את הרצף כולו כראוי, נותן טיפת מיץ כפרס.
3. לבצע קיבוע פסיבי. לגבי הפעילות VGG, בחר את ההגדרה המתאימה ביותר (קרוסלה או רובוט התקנה) בהתאם מטרת המחקר.
   הערה: שתי פעילויות שונות קיבוע פסיבי יכול להתבצע: קיבוע פסיבי של אובייקטים בעולם האמיתי (שימוש של אובייקטים-כדי--לתופשו setups הקרוסלה והרובוט), קיבוע פסיבי של תמונות תלת-ממד/דו-ממדי של אובייקטים.
   1. לבצע קיבוע פסיבי של אובייקטים בעולם האמיתי.
      1. להציג את נקודת קיבוע (לייזר אדומה עבור ההתקנה קרוסלה המתוכנן בבסיס של אובייקט ו- LED אדום בכיוונון הרובוט).
      2. אם החיה שומר על מבטה בתוך חלון אלקטרונית מוגדרת על-ידי קיבעון (± 2.5°) עבור 500 ms, להאיר את האובייקט עבור 2,000 ms.
      3. אם החיה שומר על מבטה בתוך החלון עבור ms 1000, לתגמל אותו עם טיפת מיץ.
   2. לבצע קיבוע פסיבי של תמונות תלת-ממד/דו-ממדי של אובייקטים.
      1. להציג את כל גירויים חזותיים על רקע שחור (זוהר של 8 cd/m²) באמצעות צג (רזולוציה של-1280 × 1,024 פיקסלים) מצוידים P46-זרחן מהיר-דעיכה ומופעל ב-120 Hz (הצגת המרחק: 86 ס מ).
      2. בבדיקות תלת-ממד, להציג את הגירויים stereoscopically לסירוגין את התמונות עין ימין ועל שמאל על-גבי צג (צג CRT), בשילוב עם שני תריסים גביש נוזלי ferroelectric. לאתר תריסים אלה מול העיניים של הקוף, פועלים בתדר 60hz וסנכרן כדי לשחזר אנכי של הצג.
      3. להתחיל את המשפט על ידי הצגת ריבוע קטן במרכז המסך (נקודת קיבוע; 0.2 ° × 0.2 °). אם מיקום העין נותר בתוך אלקטרונית מוגדרת 1° מרובע חלון (הרבה יותר קטן מאשר עבור אובייקטים בעולם האמיתי) לפחות 500 ms, להציג את הגירוי החזותי על המסך, במשך הזמן הכולל של 500 ms.
      4. כאשר הקוף שומרת על קיבוע יציבה עד ההיסט גירוי, לתגמל אותו עם טיפת מיץ.
      5. למחקר הולם של צורה סלקטיביות, להפעיל סדרת בדיקות מקיפה עם תמונות דו-ממד במהלך הפעילות קיבוע פסיבי, ברצף הבא.
      6. מבצע בדיקה חיפוש. לבדוק את מידת הבררנות חזותי של התא באמצעות קבוצת רחב תמונות (תמונות השטח; איור 4A), כולל התמונות של האובייקט שעליו הוא אחז VGG. על כך ועל כל הפעילויות העוקבות חזותי, להשוות את התמונה לעורר את התגובה החזקה (הנקרא 'תמונה מועדפת') בתמונה השנייה שבה הנוירון מגיבה בחולשה (הנקרא ' nonpreferred' תמונה). אם הנוירון שנבחנה מגיב גם לתמונות של אובייקטים, לחפש רכיבי גירוי ספציפי נהיגה ההיענות של התא (מתאר בדיקה, בדיקת שדה קלט של הפחתת הבדיקה).
      7. מבצע בדיקה מתאר. מן התמונות השטח המקורי של אובייקטים אמיתיים (2D או 3D תמונות המכילות מרקם, הצללה, פרספקטיבה), להשיג גירסאות בהדרגה מפושטת של הגירוי באותה הצורה (צלליות ובחלוקה; איור 4B). לאסוף לפחות 10 ניסויים לכל תנאי על מנת לקבוע אם הנוירון מעדיף השטח המקורי, הצללית או קו המתאר של הצורה המקורית.
      8. הפעל את בדיקת שדה קלט (RF). כדי למפות את RF של נוירון, להציג התמונות של חפצים לעבר עמדות שונות על-גבי צג (בניסוי זה, עמדות 35; גירוי בגודל של 3°), מכסה את שדה הראיה המרכזית^19,20. לאסוף מספיק חזרות גירוי-כל העמדות אפשרי תוך זמן סביר, להפחית את משך הזמן של הגירוי (גירויים flashed; משך הגירוי: 300 ms, מרווח intertrial: 300 ms).
      9. מבצע בדיקה הפחתה. להפעיל מבחן הפחתת עם שברי מתאר המוצג במרכז הגג כדי לזהות את מינימום יעיל הצורה תכונה (MESF). ליצור את קבוצת גירויים בפוטושופ על ידי חיתוך את קווי המתאר של כל אחת מהצורות מתאר המקורי לאורך הצירים העיקריים (איור 3B). לעצב את MESF כמו השבר הצורה הקטן ביותר לעורר תגובה לפחות 70 אחוז ההיענות חלוקה ללא פגע, לא קטן יותר באופן משמעותי מאשר את תגובה⁸.
      10. לקבלת אומדן טוב יותר של מיקום תלות (אפקט של גירוי עמדה על סלקטיביות פרגמנט), להפעיל שתי בדיקות שונות. מבצע בדיקה הפחתת עם שרידים ממוקם במיקום שנכבשו ב הצורה המקורית של חלוקה לרמות. להפעיל מבחן הפחתת עם שברי-מרכז המסה של הצורה.
      11. בשלב זה, הפעל מיפוי RF חדש באמצעות את MESF.

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

תוצאות

איור 5 מגרשים את התגובות של נוירון דוגמה הקליט מאזור F5p נבדק עם ארבעה חפצים: שניים שונים צורות - כדור, צלחת-שמוצג בשני גדלים שונים (6 ו- 3 ס"מ). נוירון מסוים זה הגיב לא רק הספרה גדולה (הגירוי האופטימלית; החלונית השמאלית העליונה), אלא גם לצלחת גדולה (החלונית השמאל?...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Discussion

גישה כוללת במחקר של הזרם הגבי דורש בחירה זהירה של פעילויות התנהגותיות ובדיקות חזותי: יכול להיות מועסק פרדיגמות חזותי, וותרו משולב או תלוי בנפרד המאפיינים הספציפיים של האזור.

במאמר זה, אנו מספקים את הדוגמאות של הפעילות העצבית טלקוה AIP והן F5p בתגובה תת-קבוצה של משימות חזותי מו?...

Access restricted. Please log in or start a trial to view this content.

Materials

Name	Company	Catalog Number	Comments
Grasping robot	GIBAS Universal Robots	UR-6-85-5-A	Robot arm equipped with a gripper
Carousel motor	Siboni	RD066/†20 MV6, 35x23 F02	Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel.
Eye tracker	SR Research	EyeLink II	Infrared camera system sampling at 500 Hz
Filter	Wavetek Rockland	852	Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components.
Preamplifier	BAK ELECTRONICS, INC.	A-1	The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes
Electrodes	FHC	UEWLEESE*N4G	Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher)
CRT monitor	Vision Research Graphics	M21L-67S01	The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz
Ferroelectric liquid crystal shutters	Display Tech	FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM	The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor