9.4 : 光化学系Ⅱ

概要

光化学系IIは、光エネルギーを収穫するチラコイド膜に埋め込まれた多タンパク質複合体です。クロロフィル分子は、光化学系IIの反応中心にある特定のペアのクロロフィルa分子にエネルギーを渡します。ここで、クロロフィルa分子は電子を失い（酸化）、一次電子受容体に電子を渡します。供給された電子は、電子伝達系を通して光化学系Ⅰに移動します。水分子の分解により、酸素原子1個、陽子（H⁺）2個、電子2個が放出されます。この電子は、反応中心にある2つのクロロフィルa分子の付与された電子と交換されます。酸素原子は直ちに別の酸素原子と反応してO²を生成し、大気中へ放出されます。陽子は蓄積され、チラコイド膜に濃度勾配を作り、化学浸透と呼ばれるプロセスでATP合成を促進します。

光化学系IIでの光捕集

多タンパク質複合体の光化学系IIは、結合しているクロロフィルa、bとカロテノイド色素を通じて光子を集め、エネルギーを伝達します。カロテノイドは、植物組織にダメージを与える可能性のある膨大な量のエネルギーを放散する手助けをすることで、保護機能をもちます。

エネルギーは、反応中心と呼ばれる領域にある特殊なクロロフィルa分子ペアに到達するまで、クロロフィル分子からクロロフィル分子へと移動します。反応中心は、680nmの波長の光を吸収することからP680とも呼ばれます。このエネルギーは強く、クロロフィルa分子の電子を壊す（酸化）ことができます。遊離した電子は、フォトアクトと呼ばれるプロセスで、一次電子受容体分子へ渡されます。反応中心にあるクロロフィルaの電子は、水分子の分解で放出される2つの電子のうちの1つと入れ替わりあす。

プロトン勾配とATP合成

光化学系IIでは、水の分解によって酸素原子も生成され、2つ目の酸素原子と結合します。その結果、O₂が大気中に放出されます。また、この反応では2つのプロトン（H⁺）が生成され、これが蓄積されて濃度勾配を作り、ATP合成酵素と呼ばれる半透膜の特殊なタンパク質チャネルを動かします。プロトンが高濃度のチラコイドからチャネルを通って低濃度のストロマに移動する過程は、化学浸透と呼ばれます。化学浸透によって、ATP合成酵素が第3のリン酸基をADPに結合させ、エネルギー分子ATPを形成するエネルギーが作られるのです。