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この記事では、磁気脳波検査(MEG)を用いて物体知覚に対する刺激前のソースレベルの影響を検出できる実験を設定する方法について説明する。刺激材料、実験設計、MEG記録、データ分析をカバーしています。
刺激前の振動脳活動は、今後の知覚に影響を与えます。この刺激前の活動の特徴は、ほぼ閾値の刺激が知覚されるかどうかを予測できますが、知覚内容が異なる2つの競合する刺激のうちのどれが知覚されるかを予測することもできますか?一度に2つの可能な方法のいずれかで見ることができるあいまいな視覚刺激は、この質問を調査するのに理想的です。磁気脳波検査(MEG)は、脳活動の結果として放出される磁気信号を記録する神経生理学的測定技術です。MEGのミリ秒の時間的分解能は、記録されたデータのわずか1秒から振動脳状態の特徴付けを可能にする。したがって、あいまいな刺激発症の約1秒前に空の画面を表示すると、参加者が示すように、事前刺激振動活性が今後の知覚の内容を偏っているかどうかを調べることができる時間枠を提供します。レポート。MEGの空間分解能は優れているわけではないが、センチメートルスケールで脳活動の源を局在させるには十分である。MEG活性のソース再構築は、関心のある特定の領域の振動活性、ならびに対象地域間の時間および周波数解決された接続性に関する仮説をテストすることを可能にする。記載されたプロトコルは、視覚知覚に対する自発的で進行中の脳活動の影響をより深く理解することを可能にする。
刺激表示の前の脳の状態は、刺激が知覚される方法だけでなく、知覚1、2、3、4に関連する神経応答に影響を与える。例えば、知覚閾値(近い閾値)に近い強度で刺激が提示された場合、刺激前の神経振動力、位相、および接続性は、今後の刺激が知覚されるか否かに影響を与える可能性がある5 ,6,7,8,9,10.これらの刺激前の信号は、知覚物体の内容など、知覚の他の側面にも影響を与える可能性があります。
2つの方法のいずれかで解釈できるあいまいな画像を人々に提示することは、物体知覚11をプローブする理想的な方法である。これは、知覚の主観的な内容は2つのオブジェクトのうちの1つであり、実際の刺激は変わらないためです。したがって、1つは、人々が一方を知覚し、刺激の他の可能な解釈を知覚する試験間の記録された脳信号の違いを評価することができます。レポートを考えると、刺激発症前に脳の状態に違いがあったかどうかを調べることもできます。
磁気脳波検査(MEG)は、脳内の電流によって生成される磁場を記録する機能的な神経イメージング技術です。血液酸素レベル依存(BOLD)応答は秒単位で解決しますが、MEGはミリ秒の分解能を提供するため、非常に速いタイムスケールで発生する脳のメカニズムを調査することができます。MEGの関連する利点は、記録されたデータの短い期間から脳の状態を特徴付けることができるということです, 多くの試験が実験セッションに収まるように実験的な試験を短縮できることを意味します.さらに、MEGは振動活動を明らかにすることができる周波数ドメイン分析を可能にする。
その高い時間分解能に加えて、MEGは良好な空間分解能を提供しています。ソース再構成技術12では、センサレベルのデータをソース空間に投影することができる。これにより、指定された関心領域のアクティビティに関する仮説をテストできます。最後に、センサ空間内の信号は相関性が高いため、センサ間の接続性を正確に評価することはできませんが、ソースの再構築により、対象地域間の接続性の評価が可能になります。ソース信号間の相関関係13.これらの接続性の推定値は、時間ドメインと周波数ドメインの両方で解決できます。
これらの利点を考えると、MEGは、関心のある特定の領域における物体知覚に対する刺激前の影響を調査するのに理想的である。本レポートでは、このような実験とMEG取得セットアップを設計する方法と、ソース再構築を適用し、振動活性と接続性を評価する方法について説明します。
記載されたプロトコルは、ザルツブルク大学の人間研究倫理委員会のガイドラインに従い、ヘルシンキ宣言に従っています。
1. 刺激材料の準備
2. MEGおよび刺激装置の設置
3. MEG実験の参加者の準備
注: MEG データ取得の詳細については、前述の15.
4. サイコツールボックス16を用いて実験を行う
5. 実験中にMEG信号と参加者を監視する
6. 前処理およびセグメントMEG信号
7. ソースの再構築
8. 対象地域における刺激前振動力の解析
9. 関心のある地域間の事前刺激接続性の解析
10. 顔と花瓶の刺激前力またはコサイレンススペクトルを統計的に比較する
私たちは、参加者にルビンの顔/花瓶の錯覚を短く繰り返し提示し、各試験に続いて参加者に知覚(顔または花瓶?)を報告するよう依頼しました(図1)。各トライアルの前に、少なくとも 1 s の空白の画面が行われました (固定クロス付き)。これは、関心のある刺激前の間隔でした。
我々は、関心のある領域における刺激前振動力と、関心のある領域間の刺激前の接続性が、今後のあいまいな刺激の知覚報告に影響を与えたかどうかを尋ねた。そこで、最初のステップとして、関連するROIから信号を抽出できるように、データをソース空間に投影しました。
あいまいな21と明確な22刺激の両方で顔と物体の知覚を調査する以前の文献に基づいて、我々はFFAを私たちのROIであると決定しました。その後、FFA源信号の低周波(1-40Hz)スペクトル成分を分析し、「顔」として報告された試験からのスペクトル推定値と「花瓶」として報告された試験のスペクトル推定値を対比した。クラスターベースの順列テストでは、周波数1~40Hzを超えるクラスタリングを行い、顔対花瓶を報告した試験のスペクトルパワーを対比して、2つの試験タイプの間に有意な差は見なさなかった。それにもかかわらず、説明的に、パワースペクトルは、8〜13 Hzの範囲で予想される振動アルファバンドピークを示し、13〜25Hzの範囲でベータバンド活性がより少ない程度に示した(図2)。
刺激前スペクトルパワーに違いは見つからなかったので、次に試用タイプ間の刺激前接続性に違いがあるかどうかを調べた。FFAに加えて、ビジョンへの普遍的な関与により、V1が2番目のROIであると判断しました。電力解析の結果をもとに、周波数8~13Hzを対象の周波数と判定した。我々は、顔と花瓶の試験のために別々に、2つのROI間の一貫性の時間と周波数分解された架空の部分を計算し、関心のある周波数全体で結果を平均化した。この測定は、脳領域間の振動相の同期を反映し、MEG再構築元19における体積伝導効果に対する控えめな制御を反映しているので、機能結合を評価するための選択方法であった。クラスターベースの順列テストは、時間ポイント-1から0 sの間でクラスタリングし、人々が顔対花瓶を報告した試験でV1とFFAの間の想像上の一貫性を対比して、顔の試験は花瓶の試験と比較してより強い刺激前の接続性を有することを明らかにしました。刺激発症前の約700ミリ秒(図3)。
図 1: トライアル構造と生データの例。下部パネル: 試用版は、固定クロスの表示から始まります。1~1.8秒後、ルービン刺激は150ミリ秒、続いて200ミリ秒のマスクが表示され、応答画面は参加者に「顔」または「花瓶」で応答するように促します。トップパネル:参加者の例からのマルチチャネル生データ、刺激発症にタイムロックされ、試験全体で平均化。これは、分析のターゲット間隔となる事前刺激分析ウィンドウ(-1~ 0 s;ピンクでハイライト表示)でデータを強調表示する回路図です。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。
図 2: FFAのスペクトルパワー。スペクトルパワーは、顔および花瓶の試験でソース局在化したFFA信号から推定されます。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。
図 3: V1 と FFA の間の接続。顔および花瓶試験上のソース局在V1とFFA信号との間の一貫性の想像上の部分は、8〜13 Hzの周波範囲において、被験者内設計23の平均の標準誤差を表す。この図のより大きなバージョンを表示するには、ここをクリックしてください。
時間の経過とともに複数のオブジェクトとして解釈できるユニークな刺激を提示することは、任意の時点で1つのオブジェクトとして、物体知覚に対する刺激前の影響を調べることができます。このようにして、刺激前の脳の状態を知覚された物体の主観的な報告に関連付けることができます。実験室の設定では、ルービン花瓶の錯覚のような2つの方法のいずれかで解釈することができるあいまいな画像は、2つの試験タイプ間の脳活動の簡単なコントラストを可能にする最適なケースを提供します:例えば、一方向に知覚されたもの(例えば、「顔」))と、他の方法(例えば、花瓶)を知覚したもの。
これらの刺激を簡単に提示する(<200ミリ秒)ことは、人々が特定の試験で刺激の2つの可能な解釈のうちの1つだけを見て、その後報告することを保証します。参加者間の刺激の黒い花瓶/白い顔と白い花瓶/黒の顔バージョンの間のカウンターバランス(ランダムに交互に)は、その後の分析に対する低レベル刺激特徴の影響を減少させます。刺激の直後にマスクを提示すると、アフターイメージが参加者の反応を形成し、偏らせるのを防ぐことができます。刺激発症後の期間を分析することは重要ではないため、刺激とマスクの低周波特徴の一致は必要ありません。最後に、参加者間で応答ボタンを交互に(例えば、花瓶の左、顔のために右、またはその逆)、モーターの準備がコントラストにファクタリングすることによる活動を防ぎます。
MEGのミリ秒の分解能を考えると、1秒という短い刺激間隔でスペクトルパワーや接続性などの測定を推定するのに十分です。各試験の短い期間を考えると、多数の試験を実験セッションに収容することができ、試験全体でMEG信号を平均化する際に高い信号対雑音比を確保することができます。
対象となる特定のカテゴリに敏感な領域は、物体知覚24、25の間にアクティブであることが示されている。例えば、FFAは顔知覚22に関与していると広く報告されている。特定のソースに起因する測定された活動の影響を調べるために、MEGデータをソース再構築することができます。ソース間の接続性を調べるためには、ソースの再構築が必要です。ソース データ分析を容易にするために、単一試用版のソース レベルのデータを「仮想センサー」で表すことができます。この方法でデータを表すと、ソース空間とセンサー空間でまったく同じ方法で単一試用ソース データを分析できます (たとえば、Fieldtrip ツールボックスを使用するなど、同じ解析関数を使用します)。これにより、指定された関心領域のアクティビティに関する仮説を簡単にテストできます。
刺激前発振力は知覚閾値付近の刺激検出に影響を与えることが示されているが(知覚対知覚されない)、それが見られるものの内容に影響を与えるかどうかはあまり知られていない。ここでは、人々が顔対花瓶を報告した試験の間にFFAの刺激前振動力を対比し、統計的な違いは見つかりませんでした。その後、V1とFFAの間の接続が今後の知覚報告に影響を与えるかどうかをテストし、顔面試験が刺激発症前の約700msのアルファ周波数範囲におけるV1とFFA間の強化された接続によって先行していることを発見した。我々はαパワーに効果を見出さなかったが、むしろαバンドの接続性において、刺激前のα力が刺激検出7、8に影響を与えるかもしれないが、必ずしも物体分類に影響を与えないことを示唆している。したがって、我々の結果は、物体知覚に先行する振動ダイナミクスとその後の物体知覚への影響をより完全に理解するためには、単に対象領域の振動力を分析するだけでは十分ではないことを示している。むしろ、これらの接続の強さの継続的な変動は、その後の知覚18に偏りがちなため、関心のある領域間の接続性を考慮する必要があります。最後に、MEGの最適ではない空間分解能にもかかわらず、我々のプロトコルは、関心のある領域を明確に識別し、その関係を調査できることを示しています。MEGは、優れた空間分解能を提供し、優れた時間分解能を提供するので、脳波検査(EEG)に取って代わることができます。したがって、MEGとソース再構成を組み合わせることで、高速かつ局所的な神経プロセスを調査するのに理想的です。
著者は何も開示していない。
この研究は、FWFオーストリア科学基金、イメージング・ザ・マインド:コネクティビティと高い認知機能、W 1233-G17(E.R.へ)、欧州研究評議会グラントWIN2CON、ERC StG 283404(N.W.へ)によって支援されました。著者らは、ナディア・ミュラー・ヴォーゲル、ニコラス・ピートフィールド、マンフレッド・シーフターのこのプロトコルへの貢献に対する支持を認めたい。
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Data analysis sowftware | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23321N | Elekta standard data analysis software including MaxFilter release 2.2 |
Data analysis workstation | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM20998N | MEG recoding PC and software |
Head position coil kit | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23880N | 5 Head Position Indicator (HPI) coils |
Neuromag TRIUX | Elekta Oy, Stockholm, SWEDEN | NM23900N | 306-channel magnetoencephalograph system |
Polhemus Fastrak 3D | Polhemus, VT, USA | 3D head digitization system | |
PROPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-PRO-5001C | Projector and data acquisition system |
RESPONSEPixx | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-4910 | MEG-compatible response collection handheld control pad system |
Screen | VPixx Technologies Inc., QC, CANADA | VPX-ACC-5180 | MEG-compatible rear projection screen with frame and stand |
VacuumSchmelze AK-3 | VacuumSchmelze GmbH & Co. KG, Hanau, GERMANY | NM23122N | Two-layer magnetically-shielded room |
Software | Version | ||
Fieldtrip | Open Source | FTP-181005 | fieldtriptoolbox.org |
Matlab | MathWorks, MA, USA | R2018b | mathworks.com/products/matlab |
Psychophysics Toolbox | Open Source | PTB-3.0.13 | psychtoolbox.org |
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