5.16 : Варианты гистонов на центромере

центромера ограниченная область на каждой хромосоме, где кинетохора и микротрубочки собраны, чтобы обеспечить верность разделение хроматид во время анафазы клеточного деление. В большинстве эукариот центромера разбита на два хроматина, ядро центромера и перицентрический гетерохроматинный регион. Ядро центромера во всех эукариотах содержит вариант стержневого гистона H3, называется центромерный белок A или CENP-A.

Вместе с тремя Другими основными гистонами, H2A, H2B, H4, CENP-A образует нуклеосоуа, специально для центромера. Функциональный C-терминальный сворнутый домен CENP-A очень хорошо прослеживается среди эукариот. Однако, N-терминалный хвост белка показывает значительные изменения, как по размеру, так и по последовательности.

Ядра центромера в дрожжах Saccharomyces cerevisiae содержат один CENP-A нуклеосому, подключенную к одному митотическому веретену. Таким образом, они упоминаются в качестве точечных центромер. Это регион ядра центромера флангирован примерно на 125-ю парами оснований АТ-насыщенной перицентрической ДНК последовательности.

Этот регион характеризуется нуклеосомами, содержащими метилированный Гистон H3.Хроматин центромера формирует трехмерную структуру, чтобы открыть CENP-A, содержащий нуклеосомы для взаимодействия с кинетохорой и микротрубочкми. Напротив, ядро центромера хромосомы человека имеет иначе организованную нуклеосому CENP-A и обычные нуклеосомы H3.Эти обычные нуклеосомы H3 диметиллированы. Они чередующиеся блоки могут охватывать до пяти мегаоснований в длину и в значительной степени сдерживать короткие, повторяющиеся АТ-насыщенные последовательности ДНК, называемые альфа-сателлитная ДНК, флангированная перицентрическим гетерохроматином ДНК.

Тайминг загрузки CENP-A в нуклеосомы также отличается между видами. Например, в то время как у людей он загружается между анафазой и G1 фазой, в растениях происходит загрузка на поздней фазе G2.