5.17 : Наследование структур хроматина

хотя все соматические клетки содержат такая же генетическая информация, клетки печени разделияются, чтобы сформировать только клетки печени, и клетки кожи делятся на новые клетки кожи. Каждый тип ткани имеет определенный тип упаковки хроматина и модификаций гистона, которые приводят к определённой модели экспрессии генов. Эти структурные особенности хроматина, например, центромера, гетерохроматин, и области эухроматина наследуются, то есть их характеристики передаются от материнских к дочерним клеткам помимо генетического материала.

Это означает, что фенотипы, специфичные для тканей печени или кожи, или другие специализированные клетки передаются во время каждого раунда клеточного деления без необходимость изменений генетического материала. Центормерное образование De novo на вновь синтезированной ДНК начинается со связывания варианта Гистона H3 CENP-A на богатый АТ сателлитной ДНК, чтобы сформировать специфику для нуклеосомы центромера. как только инициирована, структура избирательно рекрутирует больше CENP-A гистонов в его окрестностях на кооперативной основе.

Во время репликации ДНК октамер гистон перед репликациеонной вилкой расщепляется на два димера H2A/H2B и тетраметр H3/H4. Два H2A/H2B димера полностью удаляются с октамера, тогда как тетрамеры H3/H4 слабо прикреплены к ДНК и распределяются случайным образом на дочерних цепях. Вновь синтезированные тетрамеры H3/H4 затем добавляются к обоим цепям для заполнения пробелов.

После этого добавляется два димера H2A/H2B, половина которых оригинальные молекулы а другая половина новая, для завершения процедуры. В дрожжах, после репликации ДНК, Ацетилирование Гистона H3 во вновь синтезированнаой цепи отмечает эухроматин, тогда как диацетилирование Гистона H3 устанавливает местоположение домена компактного хроматина или гетерохроматина. Метилирование Гистона H3 приводит к конденсации хроматина.

После репликации ДНК метилированные гистоны распространяются случайным образом на дочерней цепи, которая затем соассоциируется с ферментом гистона метилтрансферазы к метилату Гистона H3 на вновь синтезированных октомерах. Инактивация хромосомы Х еще один пример наследования структуры хроматина. Самки-млекопитающие получают две X хромосомы, а самцы получиают только одну.

У женщин одна из Х хромосом не активирована. Это явление называется компенсацией дозы. Здесь, длинныая, не кодирующиая РНК, XIST, инициирует X инактивация посредством привязки ко всей длине одной X хромосомы в эмбриональной стадии.

Впоследствии хромосома сохраняется в этом неактивном режиме при последовательном делении клетки для всех соматических клеток.