35.5 : The Mitotic Spindle

Митотическое веретено, или веретенообразный аппарат, представляет собой эукариотическую цитоскелетную структуру, состоящую из длинных белковых волокон, называемых микротрубочками. Образуясь во время деления клетки, веретено разделяет сестринские хроматиды и перемещает их на противоположные концы родительской клетки, где теперь отдельные хромосомы распределяются по двум дочерним ядрам клеток.

Биполярная конфигурация митотического веретена способствует хромосомной сегрегации, подготавливая клетку к делению. Один из механизмов, обеспечивающий биполярное формирование митотического веретена, опирается на центросомы.

Некоторые клетки, такие как ооциты позвоночных и высшие растительные клетки, лишены центросом, однако большинство животных клеток имеют две центросомы, когда они вступают в митоз. Каждая центросома связана с круговым расположением микротрубочек на противоположных концах — или полюсах — митотического веретена. Другими словами, центросомы зарождают микротрубочки.

Моторные белки, в частности кинезины и динеин, обычно работают на концах микротрубочек или рядом с ними и способствуют образованию биполярного митотического веретена и разделению сестринских хроматид.

Например, кинезин-5 моторы в средней зоне шпинделя прикрепляются к двум микротрубочкам, отходящим от противоположных полюсов веретена, и раздвигают их; этот процесс способствует биполярности и удлинению веретена, отталкивая полюса шпинделя друг от друга.

Считается, что активность кинезина-5 уравновешивается кинезином-14. Двигатели Кинезин-14 тянут за собой микротрубочки, отходящие от противоположных полюсов, эффективно сближая полюса. Скоординированная работа этих двигателей позволяет правильно собирать шпиндель.

Кинезин-4 и кинезин-10 – это хромокинезины, кинезины, которые могут связываться с митотическими хромосомами. Кинезин-4 и кинезин-10 связываются с хромосомными плечами, раздвигая хромосомы и полюс веретена.

Динеины организуют микротрубочки в различных частях клетки. Например, они связывают астральные микротрубочки с актиновым цитоскелетом, отодвигая полюса веретена друг от друга.

Структура, организация и компоненты митотического веретена позволяют сестринским хроматидам разделяться, подготавливая клетку к надлежащему делению.