6.12 : Primary Active Transport

В отличие от пассивного транспорта, активный транспорт включает в себя перемещение вещества через мембраны в направлении, противоположном его концентрации или электрохимическому градиенту. Существует два типа активного транспорта: первичный активный транспорт и вторичный активный транспорт. Первичный активный транспорт использует химическую энергию АТФ для приведения в действие белковых насосов, встроенных в клеточную мембрану. С помощью энергии АТФ насосы переносят ионы против их электрохимических градиентов — направления, в котором они обычно не движутся за счет диффузии.

Взаимосвязь между концентрационным, электрическим и электрохимическим градиентами

Чтобы понять динамику активного переноса, важно сначала разобраться в электрических градиентах и градиентах концентрации. Градиент концентрации — это разница в концентрации вещества на мембране или в пространстве, которая приводит к перемещению из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией. Аналогично, электрический градиент — это сила, возникающая в результате разницы электрохимических потенциалов на каждой стороне мембраны, которая приводит к движению ионов по мембране до тех пор, пока заряды не станут одинаковыми по обе стороны мембраны. Электрохимический градиент создается при объединении сил градиента химической концентрации и градиента электрического заряда.

Натрий-калийный насос

Одним из важных переносчиков, отвечающих за поддержание электрохимического градиента в клетках, является натрий-калийный насос. Первичная активная транспортная активность насоса проявляется, когда он ориентирован таким образом, что он охватывает мембрану с закрытой внеклеточной стороной, а его внутриклеточная область открыта и связана с молекулой АТФ. В этой конформации транспортер имеет высокое сродство к ионам натрия, обычно присутствующим в клетке в низких концентрациях, и три из этих ионов входят в насос и присоединяются к нему. Такое связывание позволяет АТФ передавать одну из своих фосфатных групп транспортеру, обеспечивая энергию, необходимую для закрытия внутриклеточной стороны насоса и открытия внеклеточной области.

Изменение конформации снижает сродство насоса к ионам натрия, которые высвобождаются во внеклеточное пространство, но увеличивает его сродство к калию, позволяя ему связывать два иона калия, присутствующих в низкой концентрации во внеклеточной среде. Затем внеклеточная сторона насоса замыкается, и фосфатная группа, полученная из АТФ, на транспортере отделяется. Это позволяет новой молекуле АТФ связываться с внутриклеточной стороной насоса, которая открывается и позволяет ионам калия выйти в клетку, возвращая транспортер к его первоначальной форме, начиная цикл заново.

Из-за первичной активной транспортной активности насоса возникает дисбаланс в распределении ионов по мембране. Внутри клетки больше ионов калия, а снаружи клетки больше ионов натрия. Поэтому внутренняя часть клетки более негативна, чем внешняя. В результате ионного дисбаланса образуется электрохимический градиент. Затем сила электрохимического градиента приводит в движение реакции вторичного активного транспорта. Вторичный активный транспорт, также известный как ко-транспорт, происходит, когда вещество транспортируется через мембрану в результате электрохимического градиента, создаваемого первичным активным транспортом, не требуя дополнительной АТФ.