Name: a lightweight, headphones-based system for manipulating auditory feedback in songbirds
Uploaded: 2012-11-26T13:00:00
Duration: 10 min 13 s
Description: Watch this Scientific Journal Video about A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds at JoVE.com

Dette arbejde blev støttet af NINDS 5P30NS069250. Vi takker Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, og Christopher Hoover for teknisk assistance.

Gennemførelse af hovedtelefoner systemet består af fire store trin. Afsnit 1 nedenfor nærmere samlingen af ​​hovedtelefoner ramme, som huser elektronik (højttalere og en miniaturiseret mikrofon). Afsnit 2 beskriver, hvordan rammen er fastgjort til fuglen. Afsnit 3 beskriver samlingen af ​​elektronikken. Afsnit 4 forklarer, hvordan elektronikken er forbundet til lyd-behandling og dataindsamling hardware og detaljer en procedure for at teste, at systemet fungerer korrekt. 1. Fabrikere Headphone Frame <ol><li> Skær kulfiberkomponenter til tværsarg og øretelefoner. Brug skærende hjul på en Dremel værktøj til fremstilling af følgende dele: En tværstang (3 cm 1 x 3 mm kulfiber bånd) 2 lodrette stivere (1,5 cm 1 x 3 mm carbon fiber bånd) 2 earbuds (4 mm 4 mm ID / 6 mm OD kulfiber cylinder) </li><li> Saml overliggeren. Bor to små huller 4,5 mm fra hinanden i midten af ​​tværstangen ( <sTrong&gt; Figur 1a, top) ved anvendelse af en 1,4 mm diameter bit. Hullerne skal være lige stor nok til at rumme 0-80 skruen. Indsæt to 0-80 skruer selvom hullerne og vedhæfte sekskantmøtrikkerne. Skær to 6 mm strimler af sprøjtenål ​​(enhver lille diameter nål vil arbejde) og flade med en tang (nålen strimler vises med rødt i figur 1a). Vend overliggeren over så sekskantmøtrikkerne ligge på toppen. For at forhindre epoxy i at lime spidsen af skruerne til sekskantmøtrikkerne sætte en dråbe mineralolie (vist med grønt på figur 1a) på spidsen af hver skrue. Placer de to nåle segmenter oven på sekskantmøtrikkerne. Epoxy sekskantede møtrikker til hinanden og nålen segmenter, der både dækker (figur 1a, nederst). Efter epoxy helt har hærdet (24 timer), skal du fjerne de to skruer. Overliggeren Enheden bør adskille i fire komponenter: to skruer, den 3 cm længde af kulfiber, og et enkelt stykke bestående af 2 sekskantmøtrikkerne og 2 nåle segmenter limet sammen med epoxy. Saml overliggeren enhed. &lt;/ Li&gt; <li> Fabrikere skum ringe. Brug en 1/4 i (6,35 mm) hulning at skære en skum cylinder fra en skumøreprop. Bruge saks til at klippe vinkelret på den lange akse af skumcylinder opnåelse af en 2 mm (længde) ved 6,35 mm (diameter) cylinder. Derefter bruge en 1/8 in (3,175 mm) hulning at skære midten af 2 mm skumcylinder, danner et skum ring (vist i orange i figur 1b). </li><li> Saml øretelefoner. Anvende epoxy at lime lodrette stivere (1,5 cm længde af kulfiber strimler) til 4 mm længde af kulfiber cylinder som vist i figur 1b, bund. Når epoxyen er hærdet, anvendes en lille mængde epoxy at lime skumring til enden af cylinderen (Figur 1b, nederst). Skummet ring vil hvile mod fuglens hoved. </li></ol> 2. Vedhæft Hovedtelefoner Frame til Bird <ol><li> Forbered stereotax. Før kirurgi, indsætte stereotax earbars gennem ørestykker med skumpuder vender indad (fig. 1c </strong&gt;, øverst). </li><li> Vedhæft overliggeren. Anesthetize fuglen ved hjælp af isofluran og / eller ketamin plus midazolam. Den bedøvede fugl bør have lukkede øjne og være afvisende til tå knibe. Anbring fugl i stereotax og gøre en 5-10 mm snit i hovedbunden. Incisionen bør være langs midterlinien og strækker anterior fra et punkt 2 mm anterior af fastgørelsen af ​​nakkemusklerne på bagsiden af ​​kraniet. Gnid den blotlagte kraniet med 70% ethanol for at tørre knogleoverfladen. Anvende et krokodillenæb indehaveren at placere tværstang, således at epoxy-dækkede sekskantmøtrikker hvile på toppen af kraniet (Figur 1c, d). Løft overliggeren lidt og lim sekskantmøtrikkerne (med epoxy eller dental acryl) til kraniet, være omhyggelig, at limen rører KUN sekskantmøtrikkerne og ikke overligger selv. Dette vil give dig mulighed for at fjerne de hovedtelefoner (ved at fjerne skruerne), så kun de sekskantmøtrikkerne permanent fastgjort til hovedet (figur 1d). </li><li> Vedhæft øretelefoner. Slide ørestykker along øre barer indtil skum pads hvile mod fuglens hoved (Figur 1c, øverst). Brug krokodillenæb på øret barer at trykke skumpuder fast mod fuglens hoved (Figur 1c, nederst), det er vigtigt at få en god akustisk forsegling. Rotere ørestykker således at de lodrette stolper berører bagsiden af overliggeren, give plads til konnektoren strimlen bøsningen (figur 2) foran stillingen. Lim stillinger overliggeren bruge epoxy eller akryl. </li><li> Recovery. Tillad 24 timer for epoxy / acryl til fuldt ud at helbrede og fugl at komme sig. Efter inddrivelsen undersøge frames for at sikre, skumpuder danner en tæt forsegling omkring øregange. Hvis forseglingen er løs, kan skumpuder fjernes og erstattes med større at forbedre akustiske forsegling. Fjern forsigtigt skruerne med en 0,05 i (1,27 mm) sekskantnøgle og fjern samles hovedtelefoner ramme fra fuglen. </li></ol> 3. Saml Elektronik <ol><li> Fabrikere højttaler adaptere. Gør højttaler adaptereved at indsætte en pipettespids (en 5,2 cm lang spids med en diameter, som tilspidser fra 5 mm til 1 mm) i en stofrest kulfiber cylinder (bruge samme 4 mm ID / 6 mm OD cyinder bestand for ørepropperne; længde af cylinderen skrot er ikke vigtigt), derefter skæres pipettespids 1 mm forbi enden af cylinderen (figur 2a). Fjernes fra cylinderen og skæres således at den samlede længde af adapteren er 3 mm. </li><li> Tilslut højttalere. Solder 5 cm længder af isolerede 36 ga. ledning til de positive og negative poler begge højttalere (grønne og sorte ledninger, henholdsvis i figur 2d, e). Brug et ohmmeter at kontrollere, at hverken terminalen er i elektrisk kontakt med talerens metalhus. </li><li> Saml højttaler / mikrofon komponent. Epoxy en strimmel af tape (som helst elektrisk isolerende tape vil arbejde) til den ene side af en højttaler og epoxy hovedtelefonernes mic oven på båndet (figur 2b). Lod jordledningen fra mikrofonen til den negative terminal på højttaleren (tilslutning er vist i sort i figur 2e). </li><li> Epoxy både taleren og højttaler / mikrofon komponent i den bredere ende af hver adapter (figur 2c, højre). Både højttaler og mikrofon port vil (bare) passe ind i pipette. Vær sikker på, at epoxy ikke dækker begge porte. </li><li> Sæt forsigtigt adaptere i ørepropperne (figur 2d, til højre). Lim hver adapter til sin øresnegl med en lille dråbe epoxy. </li><li> Fabrikere connector strip. Skær et segment af stik strimmel sokkel bestående af fire terminaler og placere en reference mærke (hvid prik i figur 2d) på det ene hjørne af soklen. Placer stikket strimmel nær en af ​​de lodrette stolper. Loddes højttaler og mikrofon ledninger til stifterne i udformningen vist i figur 2e. Brug et ohmmeter til at kontrollere for kortslutninger på stik strimmel og reparere, hvis det er nødvendigt. Epoxy stikket strimmel til hovedtelefoner fRame. Wrap strimler af elektrisk eller tape rundt synlige ledninger for at beskytte ledninger og tilføje tyndt lag epoxy i løbet af tape ender for at forhindre optrævling. Det færdige vægt hovedtelefoner (inklusive stel og elektronik) bør være 1,3-1,5 g. </li><li> Byg en fleksibel ledet af lodning fire 15 cm længder af isolerede 36 ga. ledning til et segment af konnektor strimler header bestående af fire terminaler (figur 3a). Sæt en reference mærke (hvid prik i figur 3) på det ene hjørne af header at sikre, at bly er sat i stikket i den rigtige retning. Fletning ledninger og slut bly ved lodning ledninger til en adapter, der sættes i kommutatoren (figur 3b). </li></ol> 4. Tilslut hovedtelefoner Elektronik til Power and Signal Processing Equipment <ol><li> Indsamle, filtrere, pitch shift, og forstærke akustisk input. Hæng en retningsbestemt kondensatormikrofon (&quot;Cage mic,&quot; Figur 4) direkte enBové fuglens bur. Preamplify og lavpasfilter dette signal (afskæring ved 10 kHz for finke sang) og input det ind i Harmonizer (eller andre realtime lyd-processing hardware). Brug Pitch Shifter modulet på Harmonizer at generere et forskudt akustisk signal. Forstærker dette signal og dirigerer det (via kommutatoren og fleksible ledning) til den positive kanal på højttaler hovedtelefoner (grøn i figur 2e). </li><li> Levere strøm til telefoner mic. Vedhæfte et 9V batteri til væggen af ​​fuglens resonanskammer. Forbind den positive terminal på batteriet til V +-kanal (rød i figur 2e) via kommutatoren og fleksible ledning, der forbinder minuspol til en fælles jord på signalbehandlingsudstyr. Tilslut dette fælles grundlag til taleren og telefoner mic jord (sort i Figur 2e). </li><li> Kalibrer tilbagemelding gevinst. Vedhæft færdige hovedtelefoner til de sekskantede møtrikker på fuglens hoved med 0-80 skruer. Når fugl begynder at synge, rIndspil tre kanaler med data (cage mikrofon / forskudte signal, forskudt signal, og telefoner mic) som vist i figur 4. Undersøg lyden optaget fra telefoner mic. Denne kanal vil registrere superposition af den virtuelle feedback (afspilles via hovedtelefoner højttaler) og fuglens selve sangen &quot;lækage&quot; direkte ind i hovedtelefonerne rammen. Juster amplitudeindstilling af højttalerforstærker (fig. 4), således at den virtuelle auditive tilbagemeldinger er 15-20 dB højere end direkte / lækkende signal. Bemærk, at en forøgelse af amplituden ud over denne tærskel kan resultere i den virtuelle signal blødning gennem hovedtelefonerne og bliver samlet op af buret mic, hvilket resulterer i feedback-forvrængning. Et eksempel på et godt kalibreret system (i hvilken signalet registreret af hovedtelefoner mic domineres af pitch-skiftet signal snarere end direkte / lækkende signal) er vist i figur 5.. Her er signalet optaget gennem hovedtelefoner mikrofon (Figur 5a<html> , Højre) er domineret af pitch-skiftet signal (i stedet for fuglens naturlige vokalisering), som vist i eksemplet effektspektret i figur 5b. </li><li> Overvåge systemets ydeevne. Tjek hovedtelefoner to gange dagligt for at sikre at begge højttalere og mikrofonen fungerer korrekt. Bemærk, at hovedtelefonerne mic kun overvåger en af ​​talerne. For at teste den anden højttaler, skal du trykke på buret mic, mens du holder den ikke-overvåget højttaler op til øret - du vil høre en klikkende lyd, hvis den ikke-overvågede højttaler virker. En anden anbefalede check er at fjerne strømforsyningen og signal output fra telefonen mic og bruge et ohmmeter til at måle modstanden på tværs af højttalerne (sort og grøn i figur 2e). Når begge højttalere er tilsluttet, vil dette være halvdelen af ​​modstanden på tværs af en enkelt højttaler, da højttalerne er tilsluttet i parallel. </li></ol> 5. En bemærkning om Cost of Materials nt &quot;&gt; Med to bemærkelsesværdige undtagelser er alle punkterne i tabellen of Materials relativt billig (mindre end et par hundrede dollar). De mest kostbare komponenter er kommutatoren og Harmonizer anført i tabel, som hver koster 2000 dollar eller mere. Vi bemærker, at mindre dyre udgaver af begge poster kan være tilgængelige fra forskellige producenter end de anførte (selv om vi ikke har testet dem) og kan give forskere til at gennemføre denne protokol til en lavere pris.

<ol>
	<li>Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Error+correction,+sensory+prediction,+and+adaptation+in+motor+control.">Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control.</a> Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).</li><li>Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Learning+of+visuomotor+transformations+for+vectorial+planning+of+reaching+trajectories.">Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories.</a> J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).</li><li>Krakauer, J. W., Ghilardi, M. F., Ghez, C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Independent+learning+of+internal+models+for+kinematic+and+dynamic+control+of+reaching.">Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching.</a> Nature Neuroscience. 2, 1026-1031 (1999).</li><li>Chen, S. H., Liu, H., Xu, Y., Larson, C. R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Voice+F0+responses+to+pitch-shifted+voice+feedback+during+English+speech.">Voice F0 responses to pitch-shifted voice feedback during English speech.</a> J. Acoust. Soc. Am. 121, 1157-1163 (2007).</li><li>Houde, J. F., Jordan, M. I. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Sensorimotor+adaptation+in+speech+production.">Sensorimotor adaptation in speech production.</a> Science. 279, 1213-1216 (1998).</li><li>Jones, J. A., Munhall, K. G. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Perceptual+calibration+of+F0+production:+evidence+from+feedback+perturbation.">Perceptual calibration of F0 production: evidence from feedback perturbation.</a> J. Acoust. Soc. Am. 108, 1246-1251 (2000).</li><li>Liu, H., Larson, C. R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Effects+of+perturbation+magnitude+and+voice+F0+level+on+the+pitch-shift+reflex.">Effects of perturbation magnitude and voice F0 level on the pitch-shift reflex.</a> J. Acoust. Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).</li><li>Doupe, A. J., Kuhl, P. K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Birdsong+and+human+speech:+common+themes+and+mechanisms.">Birdsong and human speech: common themes and mechanisms.</a> Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).</li><li>Mooney, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Neural+mechanisms+for+learned+birdsong.">Neural mechanisms for learned birdsong.</a> Learn Mem. 16, 655-669 (2009).</li><li>Brainard, M. S., Doupe, A. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Interruption+of+a+basal+ganglia-forebrain+circuit+prevents+plasticity+of+learned+vocalizations.">Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations.</a> Nature. 404, 762-766 (2000).</li><li>Chi, Z., Margoliash, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Temporal+Precision+and+Temporal+Drift+in+Brain+and+Behavior+of+Zebra+Finch+Song.">Temporal Precision and Temporal Drift in Brain and Behavior of Zebra Finch Song.</a> Neuron. 32, 899-910 (2001).</li><li>Sober, S. J., Wohlgemuth, M. J., Brainard, M. S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Central+contributions+to+acoustic+variation+in+birdsong.">Central contributions to acoustic variation in birdsong.</a> J. Neurosci. 28, 10370-10379 (2008).</li><li>Kao, M. H., Doupe, A. J., Brainard, M. S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Contributions+of+an+avian+basal+ganglia-forebrain+circuit+to+real-time+modulation+of+song.">Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real-time modulation of song.</a> Nature. 433, 638-643 (2005).</li><li>Sober, S. J., Brainard, M. S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Adult+birdsong+is+actively+maintained+by+error+correction.">Adult birdsong is actively maintained by error correction.</a> Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).</li><li>Choe, C. S., Welch, R. B. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Variables+affecting+the+intermanual+transfer+and+decay+of+prism+adaptation.">Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation.</a> J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).</li><li>Tumer, E. C., Brainard, M. S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Performance+variability+enables+adaptive+plasticity+of+'crystallized'+adult+birdsong.">Performance variability enables adaptive plasticity of 'crystallized' adult birdsong.</a> Nature. 450, 1240-1244 (2007).</li></ol>

Ingen interessekonflikter erklæret.

Protokollen præsenteres her giver eksperimentatoren at manipulere auditiv feedback i syngende fugle. Den lette konstruktion tillader sådanne manipulationer at blive understøttet over lange perioder, og fuglene synger prolifically mens iført hovedtelefoner i en måned eller mere. Selv om nogle sangfugle vil synge i op til 10 uger bærer hovedtelefoner, i nogle tilfælde mængden af ​​sang begynder at falde efter ~ 5 ugers brug. Derfor typisk begrænser vi forsøg til 4 uger. Det er vores erfaring, kan hver songbird udstyres med hovedtelefoner forventes at synge 100 + song bouts om dagen (og nogle gange meget mere). Derfor, hvis de er korrekt anvendt, hovedtelefonernes systemet tilbyder en næsten 100% succesrate (hvis succes er defineret ved erhvervelse af data fra syngende fugle). Desuden efter at have gennemført en uddannelse eksperiment hovedtelefonerne kan fjernes og derefter påsættes igen til yderligere dataindsamling. Forudsat, at dyret er i god almen sundhedstilstand reatta<html> chment kan finde sted på ethvert tidspunkt. En vigtig faktor for succes er at minimere vægten og optimere komforten i hovedtelefonerne. Under konstruktion, bør der udvises omhu for at minimere mængden af ​​epoxy eller dental acrylic anvendes som overskydende lim vil øge den samlede vægt af apparatet og potentielt reducere fuglens villighed til at synge. Derudover flere dage efter fastgørelse af hovedtelefoner, skal apparatet være kortvarigt fjernet for at verificere, at huden omkring øregangen ikke er blevet irriteret af ørepropperne, der kan opstå, hvis ørepropperne er for stramme. De øregange skal vises lige som de gjorde på det tidspunkt af hovedtelefoner udlæg (åben og uden tegn på rødme eller hævelse). Hvis der opstår irritation, kan trykket afhjælpes ved at reducere tykkelsen af ​​skumpuder. Vær omhyggelig med at sikre, at skum hærdes ved tørret epoxy ikke kommer i kontakt fuglens hud, da dette også vil medføre irritation. <html> t &quot;&gt; Det er vigtigt at bemærke, at ud over banen forskydning udvalgt af eksperimentatoren, er virtuelle auditivt feedback også forsinket (ved ~ 10 msek, hvilket afspejler behandling latensen af ​​Harmonizer) og indføres ved en større amplitude end fuglens naturlig auditiv feedback (med henblik på at drukne lyden af ​​fuglens naturlige sang &quot;lækker&quot; i hovedtelefonerne). Af denne grund bør eksperimenter begynde med en baseline periode på flere dage, hvor fuglen synger med hovedtelefoner på, men med nul tonehøjde skift 14, således at virkningen af banen skift kan isoleres fra vokal ændringer som følge af andre faktorer knyttet til hovedtelefoner paradigme. I praksis er ændringer i sang pitch eller amplitude sjældent observeret, når fuglene først begynder at synge med hovedtelefoner i fravær af en pitch skift. Desuden har vi vist, at forlænget eksponering for forskudte tilbagemelding leveret via hovedtelefoner ikke forårsager en ændring i sang tonehøjde 14. indhold &quot;&gt; Vi har tidligere brugt dette design til at vise, at hos voksne sangfugle, både opadgående og nedadgående skift i tonehøjde auditiv feedback generere adaptive ændringer i stemmeleje (dvs. ændringer med modsat fortegn feedback shift) 14. Herunder både opadgående og nedadgående skift i ethvert eksperiment anvender dette paradigme er vigtigt, fordi en sådan udformning kan påvise, at sang tonehøjden ændringer som reaktion på ændringer i tonehøjde auditive feedback (og ikke som reaktion på forsinkelsen eller amplitude artefakter indført ved hovedtelefoner). Hertil kommer et de største styrker ved dette paradigme er, at det kan anvendes til at indføre vilkårlige auditive manipulationer. Harmonizer systemet kan generere en bred vifte af online perturbationer, for eksempel ved at ændre amplituden eller spektrale indhyllingskurve af det akustiske signal. udvide rækken af ​​manipulationer uden for banen skift kan derfor anvendes til at undersøge en række vokal læring fænomener. Derudover HEAdphones kunne anvendes til at afgive hvid støj eller andre betingede forstærkning signaler til at drive læring i enkelte stavelser 16. Endelig kunne dette paradigme i princippet anvendes i enhver lille dyr system, der bygger på auditiv feedback under vokal adfærd. Vi bemærker, at vor teknik, som efterligner auditive tilbagemeldinger manipulationer anvendt til undersøgelse af menneskelig tale 4-7, tillader vokal plasticitet, der skal undersøges i en fysiologisk tilgængelig dyremodel. Ved at kombinere adfærdsmæssige undersøgelser af vokal fejlkorrektion med hjernelæsioner, farmakologiske manipulationer, eller neurale optagelser kan bruges til at afsløre, hvordan bestemte neurale kredsløb bidrager til rettelse af fejl i vokale præstationer.

<table border="1"><tbody><tr><td> Navn på reagens / Material </td><td> Firma </td><td> Katalognummer </td><td> Kommentarer </td></tr><tr><td> Hex nødder </td><td> Amazon forsyning </td><td> B000FMW43Y </td><td></td></tr><tr><td> 0-80 Skruer, 1/8 &quot; </td><td> Amazon forsyning </td><td> B000FN0JXK </td><td></td></tr><tr><td> 0,05 &quot;Sekskantnøgle </td><td> Amazon forsyning </td><td> B003GDISE8 </td><td></td></tr><tr><td> Hovedtelefoner højttalere </td><td> Digikey </td><td> 423-1113-ND </td><td></td></tr><tr><td> Hovedtelefoner mikrofon </td><td> Digikey </td><td> 423-1062-ND </td><td></td></tr><tr><td> Harmonizer </td><td> Sweetwater Sound </td><td> H7600</td><td></td></tr><tr><td> (Eventide H7600) </td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td> Kulfiber strimler, 1 x 3 mm </td><td> Hobby Lobby International </td><td> GXS1030 </td><td></td></tr><tr><td> Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) </td><td> Hobby Lobby International </td><td> GXT6040 </td><td></td></tr><tr><td> Wire </td><td> Cooner Wire &amp; Cable </td><td> NUF36-2550 </td><td></td></tr><tr><td> Connector strimmel header </td><td> Digikey </td><td> ED83100-ND </td><td></td></tr><tr><td> Connector strimmel socket </td><td> Digikey </td><td> ED85100-ND </td><td></td></tr><tr><td> Skumørepropper </td><td> AO SIKKERHED </td><td> 92.050 </td><td></td></tr><tr> &lt;td&gt; 1/8 &quot;hulning </td><td> Paperwishes </td><td> 7260197000 </td><td></td></tr><tr><td> 1/4 &quot;hulning </td><td> Paperwishes </td><td> 7260198000 </td><td></td></tr><tr><td> Pipettespidser </td><td> VWR </td><td> 89003-056 </td><td></td></tr><tr><td> Dental akryl </td><td> Maxcem </td><td> 33.873 </td><td></td></tr><tr><td> 5 minutters epoxy </td><td> Devcon </td><td> 14.210 </td><td></td></tr><tr><td> Cage mikrofon </td><td> Countryman </td><td> B3P4FF05B </td><td></td></tr><tr><td> Mikrofon preamp </td><td> M-audio </td><td> DMP3 </td><td></td></tr><tr><td> Speaker forstærker (Crown D-45) </td><td> Sweetwater lyd </td><td> D-45 </td><td></td></tr><tr><td> Low-pass filter </td><td> Krohn-Hite </td><td> FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 </td><td></td></tr><tr><td> Kommutator </td><td> Dragonfly </td><td> SL-88 til 10 </td><td></td></tr><tr><td> Alligator clip holder </td><td> GC Electronics </td><td> 12-051 </td><td></td></tr><tr><td> Mineralolie </td><td> Sigma </td><td> M3516 </td><td></td></tr><tr><td> Dremel værktøj </td><td> Dremel </td><td> 8200 </td><td></td></tr></tbody></table>

a lightweight, headphones-based system for manipulating auditory feedback in songbirds

Eksperimentelle manipulationer af sensorisk feedback under kompleks adfærd har givet værdifuld indsigt i beregningerne bag motorstyring og sensomotoriske plasticitet 1. Konsekvent sensoriske forstyrrelser resulterer i kompensatoriske ændringer i motorydelse, hvilket afspejler ændringer i feedforward motorstyring, som reducerer den oplevede feedback-fejl. Ved at kvantificere, hvordan forskellige sensoriske feedback-fejl påvirker menneskers adfærd, har tidligere undersøgelser undersøgte, hvordan visuelle signaler anvendes til at justere armbevægelser 2,3 og auditive feedback bruges til at modificere tale produktion 4-7. Styrken af ​​denne fremgangsmåde hviler på evnen til at efterligne naturalistiske fejl i opførsel, så eksperimentatoren at observere, hvordan erfarne fejl i produktionen anvendes til at rekalibrere motorudgangen. Sangfugle giver en glimrende dyremodel til undersøgelse af neurale grundlag for sensomotoriske kontrol og plasticitet 8,9 </sup&gt;. Songbird hjerne giver en veldefineret kredsløb, i hvilket de områder, der er nødvendige for sang læring er rumligt adskilt fra dem, der kræves for sang produktion, og neurale optagelse og læsion undersøgelser har gjort betydelige fremskridt i at forstå, hvordan forskellige områder i hjernen bidrager til vokal adfærd 9-12 . Men manglen på en naturalistisk fejlkorrektionsmodel paradigme - hvor en kendt akustisk parameter forstyrres af eksperimentatoren og derefter korrigeret med sangfugl - har gjort det vanskeligt at forstå beregningerne bag vokal læring eller hvordan forskellige elementer i den neurale kredsløb bidrage til korrektion af vokal fejl 13. Teknikken beskrevet her giver eksperimentatoren præcis kontrol over auditive tilbagemeldinger fejl i fuglesangen, som tillader indførelsen af ​​vilkårlige sensoriske fejl, der kan anvendes til at drive vokal indlæring. Online lyd-udstyr anvendes til at indføre en kendt forstyrrelseakustikken i sang, og en miniaturiseret hovedtelefoner apparatet anvendes til at erstatte en sangfugl naturlige auditivt feedback med den forstyrrede signal i realtid. Vi har brugt dette paradigme at forstyrre den grundlæggende frekvens (tonehøjde) af auditiv feedback i voksne sangfugle, der giver den første demonstration af, at voksne fugle opretholder vokal ydelse med fejlkorrektion 14. Den foreliggende protokol kan anvendes til at implementere en bred vifte af sensorisk feedback perturbationer (herunder men ikke begrænset til pitch-skift) for at undersøge den beregningsmæssige og neurofysiologiske grundlag for vokal indlæring.

Figur 6 viser et repræsentativt eksperiment udført på en voksen bengalske finke. Her blev hovedtelefoner, der anvendes til at øge stigningen af ​​auditive feedback ved en halv tone (en tolvtedel af en oktav, hvilket er en cirka 6% ændring i absolut frekvens) i 16 dage. Denne manipulation resulterede i en gradvis reduktion af banen af ​​alle sange stavelser (farvede linjer). Denne ændring i det vokale motorprogram resulterede i en reduktion i den auditive fejl oplever fuglen (stiplet linje), hvilket viser fuglens afhængighed af auditive tilbagemeldinger at korrigere åbenbare vokale fejl. Når pitch shift blev fjernet efter dag 16, tonehøjden for sangen til sidst vendte tilbage til baseline. Dataene vist i figur 6 er typiske, idet de afspejler ufuldstændig tilpasning. Her, selvom stigningen af ​​auditive feedback blev flyttet med 1,0 halvtoner, fuglen ændret tonehøjde hans sang ved kun omkring 0,4 semitones. På tværs af arter og systemer, er ufuldstændig tilpasning normen når virtuelle feedback bruges til at forstyrre en enkelt sensorisk modalitet 5,15, og i den foreliggende paradigme sandsynligvis afspejler en delvis afhængighed af nonauditory (f.eks proprioceptive) signaler som sangfugle vurdere deres igangværende vokale præstationer. <img alt="Figur 1" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig1.jpg" /> Figur 1. Hovedtelefoner frame Assembly. a. Crossbar samling. Vedhæfte skruer, overliggeren, møtrikker og injektionsnåle (rød) ved hjælp af epoxyklæbemiddel (blå) som vist. Dækker spidsen af hver skrue med mineralsk olie (green) for at forhindre epoxy i at binde til skruer. B. Earbud samling. Vedhæft post, cylinder, og skum pad (orange) med epoxy. C. Montering hovedtelefoner ramme. Forud for kirurgi, tråd stereotax earbars (sort) via øretelefoner. Vedhæft overliggeren til kraniet ved epoxy eller dental akryl (blå), derefter vedhæfte øretelefoner til overliggeren med krokodillenæb til forsigtigt at trykke på skumpuder mod fuglens hoved. d. Venstre, sidebillede, der viser placering af overliggeren og øretelefoner på fuglens hoved. Højre, har sidebillede af møtrikken samlingen fastgjort til kraniet efter hovedtelefoner frame blevet fjernet ved at løsne skruerne. Scale bar i b vedrører alle paneler. <img alt="Figur 2" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig2.jpg" /> Figur 2. Elektronik montage. en. Lav en adapter ved at indsætte en pipettespids ind i en stofrest af kulfiber cylinder og skærende pipettespids til i længden. b.. Ved hjælp af epoxy, lim en højttaler og hovedtelefoner mikrofon sammen adskilt af et stykke tape. Ca. Lim adapteren på højttaler (vist) og højttaler / phones mic komponent. D.. Solder ledninger fra højttalere og hovedtelefoner mikrofon til et stik strimmel socket og lim soklen til toppen af ​​hovedtelefoner rammen. Hvid prik, tilpasning mærke på stikket strimmel sokkel. E. Eldiagram der viser forbindelser mellem højttalere, hovedtelefoner MIC og sokkel. <img alt="Figur 3" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig3.jpg" /> Figur 3. Bly samling. a. Fremstil en fleksibel ledning ved lodning fire 15 cm længder af tråd med stifterne på den ene side af en konnektor strimmel header og fletning tråde sammen. Lodde den anden ende af forsyningstrådene til en adapter tilslutning til kommutatoren. Hvid prik, tilpasning mærke på stikket strimmel header. B.. Plug fører ind stik stribe stikket på hovedtelefonerne til at bære ændret auditiv feedback til hovedtelefoner højttaler, magt hovedtelefonernes mikrofon og optage signalerne fra den hovedtelefoner mic. Juster prikker på stik strimmel header og soklen for at sikre korrekt tilslutning. Figur 4. Circuit resumé. Flowchart opsummerer systemets tilslutningsmuligheder. De tre datakanaler record (1) den forskudte signal fra buret mikrofon, (2) en kopi af beg-skiftet signal sendt til hovedtelefonerne højttalerne, og (3) den lyd bølgeform registreret af hovedtelefoner mic. Preamp, mikrofon forforstærker, LPF, low-pass filter. <img alt="Figur 5" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig5.jpg" /> Figur 5. Tester systemet. A. Spectrograms af lyd optaget på de tre datakanaler. Hver datakanal viser tre sang stavelser. Farve repræsenterer effekten ved hver gang og akustisk frekvens. B.. Effektspektrum på det tidspunkt, som de lodrette røde linjer i et. Bemærk, at toppene i hovedtelefonerne mic spektrum (grøn) svarer toppene i the pitch-forskudt (rød) i stedet for den forskudte (sort) signal, der angiver, at lyden når fuglens øret er domineret af den forskudte feedback. <img alt="Figur 6" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig6.jpg" /> Figur 6. Brug af hovedtelefoner systemet til at køre vokal læring. Vocal fejlretning i en voksen bengalske finke. Farvede linjer viser ændringer i tonehøjde af syv forskellige sang stavelser i løbet af en 16-dages periode (grå boks), hvori hovedtelefonerne systemet blev anvendt til at tonehøjden af ​​auditiv feedback opad en halv tone. Solid sort linje, betyder tonehøjde skift på tværs af alle sang stavelser. Stiplet sorte streg viser den gennemsnitlige pitch-fejl opleves af emnet under skift epoke. Bemærk, at ændringen i sangen banen tjener til at reducere den erfarne pitch-fejl. Efter pitch shift blev sat tilbage til nul på dag 17 banen tilgange baseline. På dag 24 hovedtelefonerne blev fjernet, ogderefter erstattet på dag 46, på hvilket tidspunkt hældning var kommet tilbage til sin oprindelige værdi.

Watch this Scientific Journal Video about A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds at JoVE.com

A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds

Vi beskriver design og montage af miniaturiserede hovedtelefoner egnet til at erstatte en sangfugl naturlige auditive feedback med et manipuleret akustisk signal. Online lydbehandling hardware bruges til at manipulere sang output, introducere real-time fejl i auditiv feedback via hovedtelefonerne, og køre vokal motorisk indlæring.

Et let, Hovedtelefoner-baseret system til at manipulere Auditiv Feedback i Songbirds

Experimental manipulations of sensory feedback during complex behavior have provided valuable insights into the computations underlying motor control and ...

Research

JoVE Journal

Neuroscience

VisualEyes: A Modular Software System for Oculomotor Experimentation

VisualEyes: En modulær softwaresystem til øjenmotorik Eksperimenter

Eye movement studies have provided a strong foundation forming an understanding of how the brain acquires visual information in both the normal and ...

Efficient Derivation of Human Neuronal Progenitors and Neurons from Pluripotent Human Embryonic Stem Cells with Small Molecule Induction

Effektiv derivering af humane Neuronal progenitorer og neuroner fra Pluripotente humane embryonale stamceller med småmolekyle Induktion

There is a large unfulfilled need for a clinically-suitable human neuronal cell source for repair or regeneration of the damaged central nervous system ...

A Fully Automated and Highly Versatile System for Testing Multi-cognitive Functions and Recording Neuronal Activities in Rodents

En fuldt automatiseret og meget alsidige system for afprøvning Multi-kognitive funktioner og registrering af Neurale Aktiviteter i Gnavere

We have developed a fully automated system for operant behavior testing and neuronal activity recording by which multiple cognitive brain functions can be ...

Direct Intraventricular Delivery of Drugs to the Rodent Central Nervous System

Direkte Intraventrikulær Delivery of Drugs til Rodent centrale nervesystem

Due to an inability to cross the blood brain barrier, certain drugs need to be directly delivered into the central nervous system (CNS). Our lab focuses ...

Functional Imaging of Auditory Cortex in Adult Cats using High-field fMRI

Funktionel Imaging af Auditory Cortex i voksne katte ved hjælp af High-felt fMRI

Current knowledge of sensory processing in the mammalian auditory system is mainly derived from electrophysiological studies in a variety of animal ...

In vivo Optogenetic Stimulation of the Rodent Central Nervous System

In vivo Optogenetic Stimulation of the Rodent Central Nervous System

In vivo optogenetic Stimulering af Rodent centralnervesystemet

The ability to probe defined neural circuits in awake, freely-moving animals with cell-type specificity, spatial precision, and high temporal resolution ...

Optogenetic Stimulation of the Auditory Nerve

Optogenetic Stimulering af hørenerven

Direct electrical stimulation of spiral ganglion neurons (SGNs) by cochlear implants (CIs) enables open speech comprehension in the majority of implanted ...

Extracellular Recording of Neuronal Activity Combined with Microiontophoretic Application of Neuroactive Substances in Awake Mice

Ekstracellulær Registrering af neuronal aktivitet Kombineret med Microiontophoretic Anvendelse af Neuroaktive stoffer i Awake mus

Differences in the activity of neurotransmitters and neuromodulators, and consequently different neural responses, can be found between anesthetized and ...

Measuring and Manipulating Functionally Specific Neural Pathways in the Human Motor System with Transcranial Magnetic Stimulation

Måling og manipulation funktionelt specifikke neurale veje i det menneskelige motorsystem med tværkraniel magnetisk stimulation

Understanding interactions between brain areas is important for the study of goal-directed behavior. Functional neuroimaging of brain connectivity has ...