Name: a lightweight, headphones-based system for manipulating auditory feedback in songbirds
Uploaded: 2012-11-26T13:00:00
Duration: 10 min 13 s
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इस काम 5P30NS069250 NINDS द्वारा समर्थित किया गया. हम Diala Chehayeb, जेफरी सिम्पसन, टेलर Rosenbaum, और क्रिस्टोफर हूवर तकनीकी सहायता के लिए धन्यवाद.

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	<li>Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Error+correction,+sensory+prediction,+and+adaptation+in+motor+control.">Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control.</a> Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).</li><li>Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Learning+of+visuomotor+transformations+for+vectorial+planning+of+reaching+trajectories.">Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories.</a> J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).</li><li>Krakauer, J. W., Ghilardi, M. 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Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).</li><li>Doupe, A. J., Kuhl, P. K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Birdsong+and+human+speech:+common+themes+and+mechanisms.">Birdsong and human speech: common themes and mechanisms.</a> Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).</li><li>Mooney, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Neural+mechanisms+for+learned+birdsong.">Neural mechanisms for learned birdsong.</a> Learn Mem. 16, 655-669 (2009).</li><li>Brainard, M. S., Doupe, A. 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S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Adult+birdsong+is+actively+maintained+by+error+correction.">Adult birdsong is actively maintained by error correction.</a> Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).</li><li>Choe, C. S., Welch, R. B. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Variables+affecting+the+intermanual+transfer+and+decay+of+prism+adaptation.">Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation.</a> J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).</li><li>Tumer, E. C., Brainard, M. 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ब्याज की कोई संघर्ष की घोषणा की.

यहाँ प्रस्तुत प्रोटोकॉल experimenter गायन पक्षियों में श्रवण प्रतिक्रिया में हेरफेर करने के लिए अनुमति देता है. हल्के निर्माण ऐसे जोड़तोड़ लंबी अवधि में निरंतर करने की अनुमति देता है, और पक्षियों prolifically गाते हैं, जबकि एक महीने या अधिक के लिए headphones पहने. हालांकि कुछ songbirds के रूप में लंबे समय के रूप में 10 सप्ताह के लिए गाना headphones पहने, कुछ मामलों में गायन की राशि के 5 सप्ताह के बाद गिरावट शुरू होता है. इस कारण से, हम आम तौर पर 4 हफ्तों के लिए प्रयोगों को सीमित रखें. हमारे अनुभव में, हर headphones के साथ लगे songbird गाना 100 + प्रति दिन गीत bouts (और कभी कभी अधिक) के लिए उम्मीद की जा सकती है. इसलिए, अगर ठीक से कार्यरत हैं, headphones प्रणाली एक लगभग 100% सफलता दर प्रदान करता है (अगर सफलता गाते पक्षियों के झुंड से डेटा के अधिग्रहण से परिभाषित किया गया है). इसके अलावा, एक सीखने प्रयोग को पूरा करने के बाद headphones और हटाया जा सकता है बाद में आगे डेटा संग्रह के लिए reattached. बशर्ते कि जानवर अच्छा सामान्य स्वास्थ्य reatta में है<html> chment किसी भी समय पर जगह ले सकते हैं. सफलता का एक महत्वपूर्ण निर्धारक वजन कम से कम है और headphones के आराम का अनुकूलन. निर्माण के दौरान देखभाल epoxy या दंत चिकित्सा तंत्र के कुल वजन में वृद्धि होगी और संभावित पक्षी गाने की इच्छा को कम करने के लिए अतिरिक्त चिपकने के रूप में इस्तेमाल किया ऐक्रेलिक की राशि को कम करने के लिए लिया जाना चाहिए. इसके अतिरिक्त, headphones संलग्न करने के कई दिनों के बाद, तंत्र संक्षेप को सत्यापित करें कि कान नहरों के आसपास त्वचा earbuds, जो अगर earbuds भी तंग कर रहे हैं हो सकता है बन चिढ़ नहीं है हटा दिया जाना चाहिए. कान नहरों बस के रूप में वे किया headphones लगाव (खुला और लाली या सूजन के कोई संकेत नहीं के साथ) के समय पर दिखाई देनी चाहिए. अगर जलन होती है, दबाव फोम पैड की मोटाई कम करने के द्वारा alleviated किया जा सकता है. ध्यान रखना सुनिश्चित करने के लिए कि सूखे epoxy द्वारा कठोर फोम पक्षी त्वचा से संपर्क नहीं करता है, क्योंकि यह भी जलन का कारण होगा. <html> टी &quot;यह नोट करना महत्वपूर्ण है कि पिच experimenter द्वारा चयनित बदलाव के अलावा, आभासी श्रवण राय भी (~ 10 मिसे, Harmonizer के प्रसंस्करण विलंबता को दर्शाती) देरी हो रही है और पक्षी की तुलना में एक बड़ा आयाम पेश इस कारण प्राकृतिक श्रवण प्रतिक्रिया (क्रम में बाहर पक्षी प्राकृतिक गीत headphones में &quot;लीक&quot; की आवाज डूब), प्रयोगों पर कई दिनों की आधारभूत अवधि है जिसमें पक्षी headphones के साथ गाती है लेकिन साथ शून्य शुरू करना चाहिए पिच 14 पाली, अभ्यास में मुखर अन्य headphones प्रतिमान से संबंधित कारकों से उत्पन्न परिवर्तन से अलग किया जा पिच बदलाव के प्रभाव की अनुमति देता है., गीत पिच या आयाम में परिवर्तन शायद ही कभी जब पक्षियों 1 अनुपस्थिति में headphones के साथ गाना शुरू करने के लिए मनाया जाता है पिच बदलाव इसके अलावा, हम पता चला है कि unshifted प्रतिक्रिया headphones के माध्यम से वितरित करने के लिए विस्तारित जोखिम गीत 14 पिच में परिवर्तन नहीं होता है. सामग्री &quot;हम पहले इस डिजाइन का इस्तेमाल किया है करने के लिए प्रदर्शन है कि वयस्क songbirds में, श्रवण प्रतिक्रिया के पिच में दोनों ऊपर और नीचे बदलाव मुखर पिच में अनुकूली परिवर्तन प्रतिक्रिया शिफ्ट करने के लिए (यानी परिवर्तन हस्ताक्षर में विपरीत) दोनों ऊपर और सहित 14 उत्पन्न किसी भी प्रयोग इस प्रतिमान रोजगार में गिरावट बदलाव महत्वपूर्ण है क्योंकि इस तरह की डिजाइन श्रवण प्रतिक्रिया (और नहीं headphones द्वारा शुरू की देरी या आयाम कलाकृतियों को प्रतिक्रिया में) की पिच में परिवर्तन करने के लिए जवाब में कि गीत पिच परिवर्तन का प्रदर्शन कर सकते हैं इसके अतिरिक्त, एक इस प्रतिमान की प्रमुख ताकत है कि यह करने के लिए मनमाने ढंग से श्रवण जोड़तोड़ का परिचय करने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता Harmonizer प्रणाली ध्वनिक संकेत के आयाम या वर्णक्रमीय लिफाफा फेरबदल करके ऑनलाइन perturbations की एक विस्तृत उदाहरण के लिए, विभिन्न प्रकार उत्पन्न कर सकते हैं. पिच परे जोड़तोड़ की सीमा का विस्तार बदलाव इसलिए मुखर सीखने की घटना की एक किस्म की जांच करने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता है इसके अतिरिक्त, hea.dphones सफेद शोर या अन्य सशर्त सुदृढीकरण संकेत देने के लिए व्यक्ति 16 सिलेबल्स में सीखने ड्राइव करने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता है. अंत में, इस प्रतिमान सिद्धांत रूप में किसी छोटे जानवर प्रणाली है कि मुखर व्यवहार के दौरान श्रवण प्रतिक्रिया पर निर्भर करता है में नियोजित किया जा सकता है. हम ध्यान दें कि हमारी तकनीक, जो श्रवण प्रतिक्रिया के लिए मानव भाषण 4-7 अध्ययन करने के लिए इस्तेमाल किया जोड़तोड़ mimics मुखर plasticity एक physiologically सुलभ पशु मॉडल में जांच करने के लिए अनुमति देता है. मस्तिष्क घावों, औषधीय जोड़तोड़, या तंत्रिका रिकॉर्डिंग के साथ मुखर त्रुटि सुधार के व्यवहार के अध्ययन के संयोजन को पता चलता है कि कैसे विशेष तंत्रिका सर्किट मुखर प्रदर्शन में त्रुटियों के सुधार के लिए योगदान करने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता है.

<table border="1"><tbody><tr><td> अभिकर्मक / सामग्री के नाम </td><td> कंपनी </td><td> सूचीपत्र संख्या </td><td> टिप्पणियां </td></tr><tr><td> हेक्स पागल </td><td> अमेज़न आपूर्ति </td><td> B000FMW43Y </td><td></td></tr><tr><td> 0-80 शिकंजा, 1/8 &quot; </td><td> अमेज़न आपूर्ति </td><td> B000FN0JXK </td><td></td></tr><tr><td> 0.05 &quot;हेक्स रिंच </td><td> अमेज़न आपूर्ति </td><td> B003GDISE8 </td><td></td></tr><tr><td> Headphones वक्ताओं </td><td> Digikey </td><td> 423-1113-ND </td><td></td></tr><tr><td> Headphones माइक्रोफोन </td><td> Digikey </td><td> 423-1062-ND </td><td></td></tr><tr><td> Harmonizer </td><td> Sweetwater ध्वनि </td><td> H7600</td><td></td></tr><tr><td> (H7600 संध्या) </td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td> कार्बन फाइबर पट्टी, 1 x 3 मिमी </td><td> हॉबी लॉबी इंटरनेशनल </td><td> GXS1030 </td><td></td></tr><tr><td> कार्बन फाइबर सिलेंडर, 6 मिमी (ओवर ड्राफ्ट) x 4 मिमी (आईडी) </td><td> हॉबी लॉबी इंटरनेशनल </td><td> GXT6040 </td><td></td></tr><tr><td> तार </td><td> Cooner वायर एंड टी </td><td> NUF36-2550 </td><td></td></tr><tr><td> कनेक्टर पट्टी हैडर </td><td> Digikey </td><td> ED83100-ND </td><td></td></tr><tr><td> कनेक्टर पट्टी सॉकेट </td><td> Digikey </td><td> ED85100-ND </td><td></td></tr><tr><td> फोम earplugs </td><td> ए ओ सेवा </td><td> 92050 </td><td></td></tr><tr> &lt;td&gt; 1/8 &quot;होल पंच </td><td> Paperwishes </td><td> 7260197000 </td><td></td></tr><tr><td> 1/4 &quot;होल पंच </td><td> Paperwishes </td><td> 7260198000 </td><td></td></tr><tr><td> Pipet सुझावों </td><td> VWR </td><td> 89003-056 </td><td></td></tr><tr><td> चिकित्सकीय ऐक्रेलिक </td><td> Maxcem </td><td> 33873 </td><td></td></tr><tr><td> 5 मिनट epoxy </td><td> DEVCON </td><td> 14210 </td><td></td></tr><tr><td> केज माइक्रोफोन </td><td> ग्रामवासी </td><td> B3P4FF05B </td><td></td></tr><tr><td> माइक्रोफोन preamp </td><td> एम - ऑडियो </td><td> DMP3 </td><td></td></tr><tr><td> अध्यक्ष प्रवर्धक (क्राउन D-45) </td><td> Sweetwater ध्वनि </td><td> D-45 </td><td></td></tr><tr><td> कम पास फिल्टर </td><td> Krohn - hite </td><td> FMB3002AC, 3FS8SL-10kg N1U1 </td><td></td></tr><tr><td> कम्यूटेटर </td><td> व्याध - पतंग </td><td> SL-88-10 </td><td></td></tr><tr><td> मगरमच्छ क्लिप धारक </td><td> जीसी इलेक्ट्रॉनिक्स </td><td> 12-051 </td><td></td></tr><tr><td> खनिज तेल </td><td> सिग्मा </td><td> M3516 </td><td></td></tr><tr><td> Dremel उपकरण </td><td> Dremel </td><td> 8200 </td><td></td></tr></tbody></table>

a lightweight, headphones-based system for manipulating auditory feedback in songbirds

Experimental manipulations of sensory feedback during complex behavior have provided valuable insights into the computations underlying motor control and sensorimotor plasticity1. Consistent sensory perturbations result in compensatory changes in motor output, reflecting changes in feedforward motor control that reduce the experienced feedback error. By quantifying how different sensory feedback errors affect human behavior, prior studies have explored how visual signals are used to recalibrate arm movements2,3 and auditory feedback is used to modify speech production4-7. The strength of this approach rests on the ability to mimic naturalistic errors in behavior, allowing the experimenter to observe how experienced errors in production are used to recalibrate motor output.
Songbirds provide an excellent animal model for investigating the neural basis of sensorimotor control and plasticity8,9. The songbird brain provides a well-defined circuit in which the areas necessary for song learning are spatially separated from those required for song production, and neural recording and lesion studies have made significant advances in understanding how different brain areas contribute to vocal behavior9-12. However, the lack of a naturalistic error-correction paradigm - in which a known acoustic parameter is perturbed by the experimenter and then corrected by the songbird - has made it difficult to understand the computations underlying vocal learning or how different elements of the neural circuit contribute to the correction of vocal errors13.
The technique described here gives the experimenter precise control over auditory feedback errors in singing birds, allowing the introduction of arbitrary sensory errors that can be used to drive vocal learning. Online sound-processing equipment is used to introduce a known perturbation to the acoustics of song, and a miniaturized headphones apparatus is used to replace a songbird's natural auditory feedback with the perturbed signal in real time. We have used this paradigm to perturb the fundamental frequency (pitch) of auditory feedback in adult songbirds, providing the first demonstration that adult birds maintain vocal performance using error correction14. The present protocol can be used to implement a wide range of sensory feedback perturbations (including but not limited to pitch shifts) to investigate the computational and neurophysiological basis of vocal learning.

चित्रा 6 प्रतिनिधि प्रयोग एक वयस्क Bengalese चिड़िया पर प्रदर्शन किया है दिखाता है. यहाँ, headphones प्रणाली के लिए एक semitone (एक सप्टक, एक लगभग 6% पूर्ण आवृत्ति में परिवर्तन का प्रतिनिधित्व के 1/12) से 16 दिनों के लिए श्रवण प्रतिक्रिया की पिच को बढ़ाने के लिए इस्तेमाल किया गया था. इस हेरफेर सभी गीत सिलेबल्स (रंग की लाइनों) की पिच के एक क्रमिक कमी के परिणामस्वरूप. मुखर मोटर कार्यक्रम में इस परिवर्तन श्रवण (टकराया लाइन) पक्षी, श्रवण राय पर पक्षी की निर्भरता का प्रदर्शन करने के लिए स्पष्ट मुखर त्रुटियों को सही से अनुभवी त्रुटि में एक कमी के परिणामस्वरूप. जब पिच बदलाव 16 दिन के बाद हटा दिया गया था, गीत की पिच अंततः आधारभूत लौटे. चित्रा 6 में दिखाया डेटा ठेठ है कि वे अधूरा अनुकूलन को प्रतिबिंबित कर रहे हैं. यहाँ, हालांकि श्रवण प्रतिक्रिया के पिच 1.0 semitones से स्थानांतरित कर दिया गया था, पक्षी के बारे में केवल sem 0.4 द्वारा उनके गीत की पिच बदलitones. प्रजातियों और प्रणालियों के पार, अधूरा अनुकूलन आदर्श जब आभासी प्रतिक्रिया करने के लिए एक एकल संवेदी 5,15 साधन उपद्रव करने के लिए प्रयोग किया जाता है, और वर्तमान प्रतिमान में संभावना nonauditory संकेतों (proprioceptive उदाहरण के लिए) पर एक आंशिक निर्भरता को दर्शाता है के रूप में songbirds चल रहे उनके मुखर प्रदर्शन का मूल्यांकन. <img alt="चित्रा 1" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig1.jpg" /> चित्रा 1. फ्रेम विधानसभा Headphones. एक विधानसभा Crossbar. संलग्न शिकंजा, क्रॉसबार, हेक्स पागल, और सिरिंज सुई (लाल) epoxy चिपकने वाला (नीला) का उपयोग कर के रूप में दिखाया गया. खनिज तेल के साथ एक पेंच की नोक (हरा) को कवर करने के लिए संबंध से epoxy शिकंजा को रोकने के ख earbud. विधानसभा. पोस्ट संलग्न, सिलेंडर, और फोम (नारंगी) पैड epoxy के साथ. फिटिंग headphones फ्रेम. सर्जरी से पहले, earbuds के माध्यम से धागा stereotax earbars (काला). खोपड़ी epoxy या दंत ऐक्रेलिक का उपयोग करने के लिए क्रॉसबार संलग्न () नीले, तो मगरमच्छ क्लिप का उपयोग करने के लिए धीरे पक्षी सिर के खिलाफ फोम पैड प्रेस क्रॉसबार earbuds देते हैं घ. वाम पक्ष क्रॉसबार और चिड़िया का सिर पर earbuds की स्थिति illustrating दृश्य. ठीक है, हेक्स अखरोट headphones फ्रेम के बाद खोपड़ी से जुड़े विधानसभा की तरफ देखने शिकंजा detaching द्वारा हटा दिया गया है. सभी पैनलों ख संबंधित में स्केल पट्टी. <img alt="चित्रा 2" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig2.jpg" /> चित्रा 2. इलेक्ट्रॉनिक्स विधानसभा. एक कार्बन फाइबर सिलेंडर और काटने pipet लंबाई टिप का एक टुकड़ा स्क्रैप में एक pipet टिप डालने से एक अनुकूलक बनाओ. Epoxy, गोंद एक वक्ता और headphones mic का प्रयोग एक साथ टेप का एक टुकड़ा अलग. वक्ता पर गोंद अनुकूलक () दिखाया और स्पीकर फोन / mic घटक घ. एक संबंधक पट्टी वक्ताओं और headphones mic से मिलाप तारोंocket और गोंद headphones फ्रेम के शीर्ष गर्तिका. व्हाइट डॉट, ई संबंधक पट्टी गर्तिका पर संरेखण निशान. वक्ताओं, headphones, mic और सॉकेट के बीच तारों आरेख कनेक्शन दिखा. <img alt="चित्रा 3" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig3.jpg" /> चित्रा 3. विधानसभा लीड. एक टांका लगाने की चार एक संबंधक पट्टी हैडर और चोटी एक साथ तारों के एक पक्ष पर पिन के लिए तार के 15 सेमी लंबाई द्वारा एक लचीला नेतृत्व बनाना. तारों के नेतृत्व मिलाप अन्य एक कम्यूटेटर को जोड़ने के एडाप्टर के लिए अंत. व्हाइट डॉट, संबंधक पट्टी के शीर्ष पर संरेखण निशान. संबंधक headphones पर पट्टी गर्तिका headphones वक्ता, headphones mic बिजली, बदल श्रवण राय ले और headphones mic से संकेत रिकॉर्ड में प्लग का नेतृत्व. संबंधक पट्टी हैडर और सॉकेट पर डॉट्स संरेखित सही कनेक्टिविटी सुनिश्चित करने के लिए. चित्रा 4. सर्किट सारांश. फ़्लोचार्ट सारांश प्रणाली कनेक्टिविटी. तीन डेटा चैनलों रिकॉर्ड (1) पिंजरे माइक्रोफोन से unshifted संकेत, (2) पिच स्थानांतरित headphones वक्ताओं के लिए भेजा है, संकेत, और (3) ध्वनि headphones mic द्वारा दर्ज की तरंग की एक प्रतिलिपि. Preamp, माइक्रोफोन preamplifier, LPF, कम पास फिल्टर. <img alt="चित्रा 5" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig5.jpg" /> चित्रा 5. प्रणाली का परीक्षण है. ध्वनि के एक spectrograms. तीन डेटा चैनलों पर दर्ज की गई है. प्रत्येक डेटा चैनल के तीन गीत सिलेबल्स से पता चलता है. रंग हर बार और ध्वनिक आवृत्ति में सत्ता का प्रतिनिधित्व करता है. समय पर पावर स्पेक्ट्रम एक में खड़ी लाल रेखाओं द्वारा संकेत दिया. ध्यान दें कि headphones mic स्पेक्ट्रम (हरा) में चोटियों वें में चोटियों मैचई स्थानांतरित कर दिया पिच (लाल) बल्कि unshifted संकेत (काला) की तुलना में, यह दर्शाता है कि पक्षी कान तक पहुँचने ध्वनि स्थानांतरित कर दिया प्रतिक्रिया का प्रभुत्व है. <img alt="चित्रा 6" src="/files/ftp_upload/50027/50027fig6.jpg" /> 6 चित्रा. Headphones प्रणाली का उपयोग करने के लिए मुखर सीखने ड्राइव एक वयस्क Bengalese चिड़िया में गायन त्रुटि सुधार. रंगीन लाइनों जिसमें headphones प्रणाली एक semitone द्वारा श्रवण प्रतिक्रिया ऊपर के पिच में बदलाव करने के लिए इस्तेमाल किया गया था एक 16 दिन की अवधि (ग्रे बॉक्स) के दौरान सात अलग गीत syllables की पिच में परिवर्तन दिखा. ठोस काले लाइन, सभी गीत सिलेबल्स में पिच को बदलने का मतलब है. डैश्ड काला लाइन मतलब पिच बदलाव युग के दौरान इस विषय द्वारा अनुभवी त्रुटि से पता चलता है. ध्यान दें कि गीत पिच में परिवर्तन करने के लिए अनुभवी पिच त्रुटि को कम करता है. पिच बदलाव के बाद वापस दिन 17 पिच दृष्टिकोण आधारभूत पर शून्य करने के लिए स्थापित किया गया था. 24 दिन headphones हटा दिया गया औरतो 46 दिन, जिस पर समय पिच वापस अपने आधारभूत मूल्य को बरामद किया था पर प्रतिस्थापित.

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A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds

हम डिजाइन और छोटी एक चालाकी से ध्वनिक संकेत के साथ एक songbird प्राकृतिक श्रवण प्रतिक्रिया की जगह के लिए उपयुक्त headphones के विधानसभा का वर्णन. ऑनलाइन ध्वनि प्रसंस्करण हार्डवेयर गीत में हेरफेर करने के लिए उत्पादन, headphones के माध्यम से श्रवण प्रतिक्रिया में वास्तविक समय त्रुटियों परिचय, और मुखर मोटर सीखने ड्राइव करने के लिए प्रयोग किया जाता है.

Songbirds में श्रवण प्रतिक्रिया से छेड़छाड़ करने के लिए एक हल्के, Headphones आधारित प्रणाली

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Research

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