Name: corticospinal excitability modulation during action observation
Uploaded: 2013-12-31T20:00:00
Duration: 12 min 33 s
Description: Watch this Scientific Journal Video about Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation at JoVE.com

Luisa Sartori a été soutenue par une subvention de l’Università degli Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010.

1. Préparation des stimuli vidéo
<ol><li>Commandez un modèle pour effectuer quatre séquences d’action.<ol>
<li>Dans les deux premières séquences d’action, asseyez le modèle à une table faisant face à la caméra. Placez trois tasses sur la table près d’elle et une quatrième plus loin de l’autre côté de la table au premier plan. Demandez au modèle de commencer son action en atteignant et en saisissant une cuillère à sucre.</li>
		<li>Demandez au modèle de commencer son action en versant du sucre dans les trois tasses. Lorsqu’elle a fini de verser du sucre dans la troisième tasse, demandez au modèle de bouger son poignet comme si elle avait l’intention de verser du sucre dans la 4ème.</li>
		<li>Demandez au modèle de commencer son action en versant du sucre dans les trois tasses. Lorsqu’elle a fini de verser du sucre dans la troisième tasse, demandez au mannequin de bouger son poignet pour le ramener à sa position d’origine.</li>
		<li>Dans les deux dernières séquences d’action, asseyez à nouveau le modèle à une table faisant face à la caméra. Placez trois tasses à café expresso sur la table près d’elle et une quatrième plus loin d’elle de l’autre côté de la table au premier plan. Demandez au modèle de commencer son action en atteignant et en saisissant un thermos.</li>
		<li>Demandez au modèle de commencer son action en versant du café dans les trois tasses à café expresso. Lorsqu’elle a fini de verser du café dans la troisième tasse, demandez au mannequin de bouger son poignet comme si elle avait l’intention de verser également du café dans la quatrième tasse.</li>
		<li>Demandez au modèle de commencer son action en versant du café dans les trois tasses à café expresso. Lorsqu’elle a fini de verser du café dans la troisième tasse, demandez au mannequin de bouger son poignet pour le ramener à sa position d’origine.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Demandez au modèle de ramasser et de tenir la cuillère à sucre à l’aide d’une poignée de précision (PG; c’est-à-dire l’opposition du pouce avec l’index) et de ramasser et de tenir le thermos de manière naturelle en utilisant une prise à main entière (WHG; c’est-à-dire l’opposition du pouce avec les autres doigts).</li>
	<li>Au début de chaque clip vidéo, demandez au modèle de montrer que sa main est en position couchée sur la table.<ol>
<li>Organisez-vous pour que le modèle commence un mouvement de portée à saisir environ 900 ms plus tard.</li>
		<li>Faites en sorte que les doigts du modèle entrent en contact avec le premier objet environ 450 ms plus tard.</li>
		<li>Demandez au modèle de commencer à bouger sa main pour effectuer la deuxième étape d’action 5 000 ms plus tard.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Utiliser une technique de numérisation pour effectuer une analyse cinématique post-hoc des mouvements du modèle<ol>
<li>Marquez chaque mouvement, image par image, en assignant manuellement un marqueur au poignet du modèle.</li>
		<li>Suivez les mouvements du modèle. Identifiez la déviation de la trajectoire: le moment où la trajectoire de la main commence à se diversifier pour les conditions sociales et non sociales. Verrouillez les événements cinématiques les plus saillants caractérisant la séquence d’action avec la synchronisation de stimulation de TMS.</li>
	</ol>
</li>
</ol>2. Préparation de l’instrument
<ol><li>Connectez quatre électrodes bipolaires Ag/AgCl frittées et une électrode de surface monopolaire (15 kΩ, prise de sécurité tactile de 1,5 mm) avec une zone de capteur (diamètre de 9 mm) à une boîte d’entrée ExG portable isolée reliée à l’amplificateur EMG principal. Un câble à double fibre optique pour la transmission du signal est recommandé, mais pas obligatoire.</li>
	<li>Gérer un script pour l’évaluation individuelle du seuil du moteur au repos (rMT), la présentation des stimuli vidéo et la stimulation TMS synchronisés avec l’enregistrement EMG par le logiciel de présentation E-Prime fonctionnant sur un PC avec un moniteur (résolution 1 280 x 1 024 pixels, fréquence de rafraîchissement 75 Hz, luminance de fond de 0,5 cd/m2)réglé au niveau des yeux.</li>
	<li>Obtenez un effet d’animation en sélectionnant une série d’images uniques (30 ms chacune, 30 ips) et les première et dernière images d’une durée respective de 500 et 1 000 ms.</li>
</ol>3. Recrutement des participants
<ol><li>Ne recrutez que des participants droitiers ayant une vision normale ou corrigée à la normale. Vérifier la main à l’aide du questionnaire standard de l’inventaire de la main31.</li>
	<li>Vérifiez si l’un des candidats a des contre-indications à TMS32,33.<ol>
<li>Exclure les sujets présentant un risque de convulsions plus élevé que la normale (en fonction de leurs antécédents personnels ou familiaux d’épilepsie, de neurochirurgie, de lésions cérébrales) ou recevant des médicaments neuroactifs, étant donné que le principal risque connu pour la santé de la TMS est l’induction de convulsions.</li>
		<li>Exclure les femmes enceintes, car les risques de TMS pour un fœtus à naître sont inconnus.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Donnez des renseignements de base sur l’étude à tous les participants et demandez-leur de signer des formulaires de consentement éclairé écrits.</li>
	<li>Éventuellement effectuer des expériences dans une salle Faraday atténuée par le son: ceci est recommandé, mais pas obligatoire.</li>
	<li>Demandez au participant de s’asseoir dans un fauteuil confortable.</li>
	<li>Placez son bras droit sur un support de bras complet.</li>
	<li>Fixez la tête du participant sur un repose-tête. La distance oculaire de l’écran doit être déterminée sur la base de la taille de la présentation du stimulus.</li>
	<li>Demandez au participant de retirer tous les objets métalliques (boucles d’oreilles, colliers, etc.)et les objets sensibles aux champs magnétiques (téléphones portables, cartes de crédit) car le taux de variation rapide du courant dans la bobine est capable d’induire un champ magnétique changeant.</li>
	<li>Demandez aux participants de surveiller attentivement les stimuli visuels et de maintenir un bon niveau d’attention; expliquer qu’ils seront interrogés plus tard sur le contenu.</li>
</ol>4. Stimulation tms et enregistrement MEP
<ol><li>Déterminer où les électrodes doivent être positionnées sur l’ADM et les muscles FDI par palpation pendant l’activation musculaire volontaire maximale. Nettoyez la peau pour tous les emplacements d’électrodes (également pour le sol). Appliquez un gel de préparation de la peau abrasif sur l’ensemble du site à l’aide d’un tampon de gaze. Frottez-le légèrement dans la peau et éliminez tout excès avec un tampon de gaze propre.</li>
	<li>Placez deux électrodes de surface, chacune contenant une petite quantité de pâte conductrice EEG soluble dans l’eau, sur chaque muscle et fixez-les à la peau à l’aide de coussinets auto-adhérents.<ol>
<li>Effectuer un montage ventre-tendon en plaçant les électrodes actives sur les ventres musculaires de l’ADM droit et fdi et les électrodes de référence sur l’articulation métacarpophalangeal ipsilateral. Fixez une seule électrode de masse contenant de la pâte conductrice sur le poignet gauche du participant.</li>
		<li>Connectez les électrodes à l’entrée commune de la zone d’entrée ExG et vérifiez les valeurs d’impédance. S’ils sont au-dessus du seuil (>5 Ω), préparez à nouveau la peau.</li>
	</ol></li>
	<li>Délivrez une TMS à impulsion unique au cuir chevelu au-dessus du cortex moteur primaire gauche (M1) correspondant à la région de la main à l’aide d’une bobine de 70 mm connectée à un stimulateur Magstim 200. Remarque : Un stimulateur TMS de base est composé d’une source d’alimentation, d’un élément de stockage d’énergie et d’un commutateur haute puissance contrôlé avec précision par un processeur qui accepte l’entrée de contrôle de l’opérateur de l’équipement. Le mécanisme de fonctionnement fondamental d’un stimulateur TMS est de créer un champ magnétique changeant qui peut induire un courant dans le matériel conducteur adjacent (tel que le tissu cortical). La stimulation tissulaire est provoquée en induisant un courant de densité suffisante dans le tissu, qui est proportionnel au taux de changement de temps de la densité de flux magnétique34. Avec une bobine de figure de huit, les lignes isopotentielles du champ électrique induit forment un ovale, dont l’axe long est parallèle à la direction du flux de courant à la jonction de la bobine35.<ol>
<li>Placer la bobine à un angle de 45° par rapport à la fissure interhémisphérique et la positionner perpendiculairement par rapport à la sulcature centrale : le seuil moteur le plus bas est atteint lorsque le courant électrique induit dans le cerveau circule approximativement perpendiculairement à la sulcature centrale36,37.</li>
		<li>Faire pointer la poignée latéralement et caudalement pour induire un courant cérébral postérieur-antérieur à travers le gyrus précentral38. À faible, mais supra-seuil, intensités de stimulation, le courant causé par TMS excite préférentiellement des axones des interneurones qui projettent directement ou indirectement sur les neurones corticospinal. Les synapses inhibitrices et excitatrices sont activées, mais à de telles intensités de stimulation l’effet net est celui d’un potentiel post-synaptique excitateur dans les neurones corticospinal.</li>
		<li>Localisez la position optimale du cuir chevelu (OSP) au-dessus des opercularis de pars du gyrus frontal inférieur. Les stimuli d’une intensité légèrement suprathreshold sur l’OSP produisent invariablement les niveaux les plus élevés d’activité mep des muscles contralatéraux ADM et FDI.</li>
		<li>Utilisez un système international 10-20 (le site stimulé correspondant à l’emplacement C3) pour établir l’OSP pour obtenir des potentiels évoqués par moteur (MEP) dans les muscles de la main, puis déplacez l’intersection de la bobine en étapes d’environ 0,5 cm autour de la zone cible et délivrez des impulsions TMS à intensité constante.</li>
		<li>Une fois que la zone cible a été correctement identifiée, stabiliser la bobine à l’aide d’un support mécanique pour maintenir un positionnement cohérent.</li>
	</ol></li>
	<li>Utilisez un système de neuronavigation pour maintenir un positionnement constant de la bobine tout au long de l’expérience et prévenir tout biais dû aux petits mouvements de la tête du participant pendant la collecte de données.<ol>
<li>Appliquez des marqueurs sphériques passifs à la fois sur la bobine et sur la tête du participant.</li>
		<li>Enregistrez les positions des marqueurs à l’aide d’un numériseur optique afin de les reproduire sur l’écran de l’ordinateur.</li>
		<li>Détectez toute différence dans l’emplacement et l’orientation de la bobine spatiale et adoptez une tolérance de 2-3 mm pour chacune des coordonnées cartésiennes.</li>
		<li>Utiliser des informations en ligne tridimensionnelles en ce qui concerne les emplacements initiaux et réels des bobines pour permettre le repositionnement exact de la bobine TMS en temps réel pendant la session expérimentale, au besoin.</li>
	</ol></li>
	<li>Pour déterminer le « seuil moteur au repos individuel » (rMT) pour chaque participant à l’OSP, détecter l’intensité de stimulation minimale nécessaire pour produire des eurodéputés fiables (≥50 μV d’amplitude crête à crête) dans un muscle détendu dans cinq essais consécutifs sur dix. Déterminez l’OSP et le rMT pour le muscle de seuil plus élevé afin d’éviter la perte de toute modulation différentielle impliquant le muscle moins excitable.</li>
	<li>Maintenir l’intensité de la stimulation à une valeur fixe(c’est-à-dire 110% du rMT) pendant toute la session d’enregistrement.</li>
	<li>Utilisez un filtre passe-bande (20 Hz-1 kHz) pour enregistrer les signaux myographiques bruts. Après amplification numériser les signaux (taux d’échantillonnage de 5 kHz) et stocker dans l’ordinateur pour l’analyse hors ligne.</li>
	<li>Enregistrez 10 eurodéputés tandis que le participant regarde passivement une croix de fixation de couleur blanche sur un fond noir sur l’écran de l’ordinateur au début de la session expérimentale.</li>
	<li>Record de 10 eurodéputés supplémentaires à la fin de la session expérimentale.</li>
	<li>Enregistrez les données EMG des muscles ADM et FDI droits après l’impulsion TMS à l’un des cinq points de temps possibles (Figure 1) et c’est:<ol>
<li>Lorsque la main du modèle entre en contact avec la cuillère à sucre ou le thermos (T1).</li>
		<li>Lorsque le modèle a fini de verser du sucre / café dans la troisième tasse / tasse (T2).</li>
		<li>Lorsque le modèle commence à retirer sa main de la troisième tasse / tasse (T3).</li>
		<li>Lorsque le bras du modèle commence à revenir à la position de départ ou commence à se déplacer vers la quatrième tasse /tasse (respectivement, les conditions non sociales et sociales) (T4).</li>
		<li>Lorsque le bras du modèle revient au point de départ ou lorsqu’il atteint la quatrième tasse/tasse (respectivement, les conditions non sociales et sociales) (T5).</li>
	</ol></li>
	<li>Insérez un intervalle de repos de 10 secondes entre les vidéos. Demandez à un message d’apparaître pendant les cinq premières secondes de l’intervalle de repos pour rappeler aux participants de garder leurs mains au repos tranquillement et complètement détendues. Une fois que le message disparaît, organisez l’apparition d’une croix de fixation pendant les cinq secondes restantes.</li>
</ol>5. Compte rendu
<ol><li>Fournir aux participants des informations détaillées sur le plan expérimental à la fin de la session.</li>
</ol>6. Analyse des données
<ol><li>Effectuer une analyse cinématique post-hoc.<ol>
<li>Définissez un cadre de référence identifiant les axes x et y dans les directions horizontale et verticale et analysez l’échantillon vidéo image par image.</li>
		<li>Utilisez une longueur connue dans le champ de vision de la caméra et dans le plan du mouvement comme mesure d’unité de référence.</li>
		<li>Attribuez un marqueur au poignet du modèle pour mesurer la cinématique du bras.</li>
		<li>Définissez la position de départ comme étant l’heure à laquelle la main droite du modèle repose en position couchée sur la table. Suivez la trajectoire du poignet dans l’espace et le temps, extrayez la trajectoire et identifiez les événements cinématiques saillants caractérisant l’action en deux étapes du modèle.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Analyser les données EMG.<ol>
<li>Segmentez le tracé de l’EMG pour chaque muscle en différents segments (époques) de la même longueur par rapport à un marqueur de référence (stimulus TMS). Placez la fenêtre de temps à 100 millisecondes avant que des impulsions tms soient livrées et à 200 millisecondes après des impulsions tms. Cela vous permettra de vérifier une éventuelle activité en arrière-plan.</li>
		<li>Dans chaque canal de l’EMG, sélectionnez une plage précise d’une période (par exemple 10-40 ms) pour rechercher des pics dans tous les segments.</li>
		<li>Appliquer un algorithme qui prend en compte les pics positifs et négatifs dans chaque segment et calculer l’amplitude maximale de la courbe EMG en μV d’un pic à l’autre.</li>
		<li>Éliminer les essais dont l’activité EMG de fond est supérieure à 100 μV afin d’éviter de contaminer les mesures mep par l’activité de fond.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Calculer les amplitudes moyennes de crête à crête MEP séparément des muscles ADM et FDI pour chaque condition, à l’exclusion de ceux qui s’écartent de plus de 2 écarts-types par rapport à la moyenne (valeurs aberrantes).</li>
	<li>Comparez les deux séries d’amplitudes MEP enregistrées de chaque muscle chez chaque participant pendant les essais croisés de base de fixation au début et à la fin de la session expérimentale pour vérifier les variations d’excitabilité corticospinale liées à la TMS en soi. L’amplitude moyenne des deux séries permet également de définir la valeur de référence individuelle pour les procédures de normalisation des données dans chaque muscle séparément39.</li>
	<li>Calculer les valeurs de ratio à l’aide de la valeur de référence individuelle du participant (ratio MEP = MEPobtenu/MEPbaseline) 39.</li>
</ol>

Il n’y a rien à divulguer.

Les étapes les plus critiques dans la mesure de la modulation de l’excitabilité CS chez l’homme pendant l’observation de l’action sont: 1) la conception / le tournage de clips vidéo qui induisent une tendance à l’action chez un observateur anticipant à la fois des réponses émulatives et complémentaires; 2) déterminer les événements cinématiques caractérisant les différentes phases des actions du modèle pour verrouiller la stimulation du SMT en conséquence; 3) identifier la position optimale du cuir chevelu pour chaque muscle de la main et maintenir un positionnement cohérent tout au long de l’expérience; 4) enregistrer correctement l’activité D’EMG des muscles stimulés.
Des études antérieures utilisant la technique TMS/MEP ont montré que l’activation corticospinale résultant de l’observation de l’action ne possède pas invariablement un biais imitatif mais, selon des facteurs contextuels, peut également amorcer l’activation motrice pour des actions complémentaires29,30. Les études de TMS à impulsion unique ont démontré que l’observation d’une séquence d’action en deux étapes dans laquelle une demande complémentaire est intégrée incite à passer de l’émulation à la réactivité dans l’activité corticospinale des participants. Cette étude va plus loin en montrant quand exactement le changement a lieu et démontre que les humains sont capables d’anticiper l’intention sociale d’une action en observant des indices cinématiques précoces signalant le besoin / la demande d’une réponse complémentaire. L’information préalable sur les mouvements est, en effet, suffisante pour qu’un observateur fasse des inférences sur l’intention qui la sous-tend. Les mécanismes sous-jacents à l’observation de l’action semblent alors malléables, rapides et sensibles aux demandes complexes intégrées dans les contextes sociaux. Les recherches futures se pourtront ensuite analyser si le traitement est en série ou parallèle. Les études de neuroimagerie utilisant des paradigmes tels que celui utilisé ici seront en mesure de clarifier davantage ce processus, délimitant les réseaux corticaux sous-jacents à la capacité de passer de l’émulation à la réciprocité.
Ces résultats indiqueront également la voie à de futures applications des techniques TMS/EMG pour étudier l’excitabilité du CS et la plasticité du système moteur. De nombreuses études ont déjà montré que les mesures tms de la fonction du cortex moteur sont sûres, fiables et potentiellement utiles dans le cadre clinique40.46. Les comparaisons longitudinales de l’amplitude de MEP pourraient, en fait, fournir une évaluation directe des effets corticaux de plasticité de moteur.
Des études récentes ont rapporté que l’observation de l’action a un effet positif sur la réhabilitation post-AVC des déficits moteurs et peut être utilement utilisée pour réactiver les zones motrices chez les personnes ayant besoin de réhabiliter le contrôle moteur47. Une stratégie complémentaire de thérapie d’observation par action pourrait ainsi être développée qui utilise l’observation de gestes complémentaires pour réactiver la motricité altérée. Si, comme il semble, le comportement moteur est le résultat de facteurs internes et externes, l’observation de l’action doit être incluse dans les protocoles de formation visant à réhabiliter ce type de patient. L’observation des actions quotidiennes ainsi que la pratique physique pourraient ouvrir la voie à une stratégie de réadaptation plus efficace. Jusqu’à présent, en outre, seules des mesures indirectes telles que des échelles fonctionnelles ou subjectives ont été utilisées pour évaluer l’amélioration clinique; dans le futur évaluation de TMS/EMG peut être utilisée pour mesurer l’amélioration fonctionnelle de ces patients.
En conclusion, cette étude délimite comment et quand l’observation des actions d’une autre personne produit la facilitation motrice dans les muscles correspondants d’un spectateur et de quelle manière l’excitabilité corticospinale est modulée dans des contextes sociaux. Il confirme également que les potentiels moteurs évoqués par tms sont des indicateurs sûrs et fiables de l’excitabilité et de la modulation de CS pendant l’observation d’action.

Au cours des dix dernières années, la recherche en neurosciences a largement modifié la vision traditionnelle du système moteur. Une quantité considérable de données suggère que l’observation des mouvements du corps de quelqu’un d’autre active les représentations motrices dans le cerveau du spectateur(par exemple1-3). Ces études ont montré que le cortex moteur d’un observateur reproduit dynamiquement les actions observées comme si celles-ci étaient exécutées par le spectateur lui-même. La stimulation magnétique transcrânienne (TMS) est utile pour évaluer l’excitabilité corticospinal (CS) avec une résolution temporelle relativement élevée afin de suivre les changements d’excitabilité tandis que quelqu’un observe quelqu’un d’autre exécutant une action.
Le principe fondamental du fonctionnement du TMS est qu’un courant électrique primaire changeant dans une bobine de stimulation produit un champ magnétique changeant, qui à son tour induit un flux secondaire de courant électrique dans les conducteurs voisins- dans ce cas, le tissu cortical- comme prescrit par la loi de Faraday4. Le cerveau est un conducteur inhomogène constitué de matière blanche, de matière grise et de liquide céphalorachidien avec des conductivités de 0,48, 0,7 et 1,79 S/m, respectivement5. L’analyse montre qu’aux fins de la stimulation magnétique, le cerveau peut être traité comme un conducteur homogène5. La dépolarisation des neurones est produite en vertu du courant induit. Au cœur du processus se trouve le transfert de charge à travers la membrane nerveuse proportionnellement à augmenter son potentiel intracellulaire d’environ 30-40 mV. Au point où les ions positifs sont entraînés dans une cellule nerveuse, son potentiel intracellulaire augmentera, et si la hausse est suffisante, un potentiel d’action résulte5. Priori et ses collègues6 ont été les premiers à montrer qu’un courant faible pouvait moduler l’excitabilité du cortex moteur humain, telle que mesurée par l’amplitude du potentiel d’évoqué moteur (MEP) de tms. Une grande partie du travail impliquant la stimulation magnétique du cortex moteur humain s’est, en effet, concentrée sur les réponses EMG dans les muscles intrinsèques de la main7. En 2004, Uozomi et ses collègues8 ont découvert que la SPTMS au-dessus de la zone 44 pouvait facilement interrompre les mouvements de la main orientés vers la cible et produire un potentiel d’évoqué moteur des muscles de la main. La zone humaine 44 a des effets facilitateurs et inhibiteurs sur les mouvements toniques et phasiques des doigts9-10, et a des projections corticospinales à conductrice rapide directe.
La première preuve que l’excitabilité CS est modulée non seulement pendant les mouvements volontaires, mais aussi pendant l’observation de l’action a été produite par Fadiga et ses collègues en 19953. Tms a été appliqué aux secteurs de main des cortex primaires de moteur (M1) et des europ ont été enregistrés des muscles contralatéraux de main tandis qu’un volontaire a été chargé de regarder les mouvements transitifs et intransitifs (les premiers sont but dirigés, les seconds ne sont pas). L’amplitude des eurodéputés enregistrée à partir des muscles opponens pollicis (OP) et FDI s’est avérée être augmentée lors de l’observation des actions de préhension par rapport à celles enregistrées dans des conditions de contrôle. La question s’est donc posée : les muscles qui sont facilités lors de l’observation de l’action sont-ils les mêmes que ceux utilisés lors de l’exécution de l’action ? Des réponses d’EMG dans les muscles de main enregistrés pendant qu’un objet était saisi et pendant des mouvements de levage de bras se sont avérées pour reproduire exactement le modèle des eurodéputés obtenus par TMS pendant l’observation d’action. Certains groupes de recherche ont pu répéter ces mêmes expériences et en ont conçu d’autres11-16.
Lors de l’observation de l’action, le système moteur de l’observateur « résonne » en pratique avec les mouvements observés et simule sous seuil ces actions d’une manière strictement congruente. Comme les muscles impliqués dans l’observateur sont les mêmes que ceux utilisés par la personne effectuant l’action, ils sont temporellement couplés à la dynamique de l’action observée. En 2001, Gangitano et ses collègues ont démontré que le système d’appariement exécution-observation est lié à l’action observée, même en termes de codage temporel17. Les amplitudes MEP deviennent plus grandes à mesure que l’ouverture des doigts augmente et plus petites pendant la phase de fermeture. Clark et al. 18 ont entrepris d’évaluer la spécificité de la facilitation corticospinale (CS) pendant que les participants regardaient, étaient invités à imaginer ou observaient des actions qu’on leur avait dit qu’ils devraient plus tard effectuer. Ces chercheurs ont signalé qu’il ne semblait pas y avoir de différences statistiquement significatives dans ces trois conditions.
Il existe au moins deux hypothèses expliquant la facilitation du MEP induite par l’observation de l’action. Selon le premier, l’amélioration de l’excitabilité M1 est produite par des connexions cortico-corticales excitatrices. Selon le second, TMS révèle, à travers des volées descendantes CS, une facilitation des motoneurones (MNs). Les modulations dans les amplitudes MEP causées par des variations de l’excitabilité M1 ou MNs ne peuvent pas être distinguées. Comme Baldissera et al. 19 voulaient étudier l’excitabilité de la moelle épinière liée à la facilitation du MEP, ils ont décidé de mesurer l’amplitude du réflexe d’Hoffmann (évoqué en stimulant les fibres afférentes dans les nerfs périphériques) dans les muscles de l’avant-bras fléchisseur des doigts tandis que les volontaires observaient des actions de la main dirigées vers l’objectif. Ils ont rapporté que tandis que la modulation de l’excitabilité corticale imitait étroitement les mouvements observés comme si ceux-ci étaient exécutés par l’observateur lui-même, l’excitabilité de moelle épinière semblait être réciproquement modulée. Ces enquêteurs ont considéré l’effet comme l’expression d’un mécanisme bloquant l’exécution ordonnée des actions observées. La modulation des potentiels moteurs évoquée par les TMS lors de l’observation d’action3,20,21 semble être spécifique, alors, pour les muscles impliqués dans l’exécution d’une action3 et suit, de manière anticipative22,le même schéma d’activation temporelle17,23. Dans ce sens, Urgesi et ses collègues24,25 ont récemment constaté que l’observation des phases de départ et du milieu des actions de préhension engendra une facilitation motrice significativement plus élevée que l’observation de leurs postures finales. La facilitation motrice était maximale pour les instantanés évoquant des actions en cours mais incomplètes. Les résultats fournissent des preuves irréfutables que la composante frontale du système d’appariement observation-exécution joue un rôle important dans le codage prédictif des comportements moteurs des autres.
Il est cependant indéniable qu’une interaction réussie dans le monde réel nécessite souvent des actions complémentaires plutôt qu’émulatives26 et que l’imitation n’est pas toujours une réponse efficace ou appropriée à l’observation de l’action. Dans les cas où, par exemple, quelqu’un remet à quelqu’un d’autre une tasse tenue par sa poignée, nous savons tous que le récepteur saisira, sans réfléchir, la tasse avec un geste de la main entière (le seul qui serait approprié dans cette situation). On sait peu de choses sur la façon dont la tendance inflexible à apparier les actions observées sur notre système moteur peut être conciliée avec la demande de préparer des réponses non identiques. A cet égard, certains chercheurs ont montré que les effets automatiques de la mise en miroir peuvent être supprimés suite à une formation incompatible: les réponses miroir et contre-miroir semblent suivre le même parcourstemporel 27,28. Fait intéressant, contrairement aux études précédentes, les eurodéputés induits par spTMS ont été récemment utilisés pour évaluer l’activation corticospinale spontanée tandis que des clips vidéo évoquant des gestes complémentaires émulatifs ou nonidents étaient simplement observés29,30. Les résultats ont montré un commutateur naturel d’un emulative à une action contexte-connexe dans l’activité corticospinal. Un mécanisme d’appariement au début d’une séquence d’action se transformait en mécanisme complémentaire si une demande d’action réciproque devenait évidente.
Capitalisant sur ces résultats, la présente étude a été conçue pour déterminer spécifiquement, à l’aide de la technique combinée TMS/MEP, à quel stade le passage spontané de l’émulation à la réciprocité se produit lorsque l’observation de l’action évoque une réponse complémentaire. Les eurodéputés ont ensuite été enregistrés à cinq moments différents de la séquence à partir des muscles de la main FDI et ADM. Nous émettons l’hypothèse que les eurodéputés enregistrés au moment où l’observateur perçoit initialement une prise de main entière pourrait susciter à la fois adm et FDI muscles facilitation parce que ces muscles sont habituellement recrutés pour une telle prise. Inversement, lorsque le geste observé suscite un geste complémentaire nonident(c’est-à-dire un PG) chez l’observateur, seuls les eurodéputés enregistrés à partir du muscle FDI devraient révéler une augmentation prononcée de l’activation. C’est parce que pg n’implique pas le recrutement du muscle ADM. Nous prédisons également que lorsque l’action observée ne transmet aucune signification sociale, de simples effets symétriques de facilitation devraient émerger pendant toute la séquence d’action.

<table border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" width="456">
	<colgroup>
		<col />
		<col />
	</colgroup>
	<tbody>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;width:343px;">Transcranial Magnetic Stimulator</td>
			<td style="width:115px;">Magstim</td>
		</tr>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;">BrainAmp MR system for EMG acquisition</td>
			<td style="width:115px;">Brain Products</td>
		</tr>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;">Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation</td>
			<td style="width:115px;">E.M.S.</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

corticospinal excitability modulation during action observation

Cette étude a employé la technique transcranial de stimulation magnétique/potentiel évoqué de moteur (TMS/MEP) pour identifier quand la tendance automatique de refléter l’action de quelqu’un d’autre devient simulation anticipatoire d’un acte complémentaire. TMS a été livré au cortex primaire gauche de moteur correspondant à la main pour induire le plus haut niveau d’activité de MEP du minimi abducteur de digiti (ADM ; le muscle servant l’abduction de petit doigt) aussi bien que du premier interosseus dorsal (FDI ; le muscle servant la flexion/extension d’index). Un système de neuronavigation a été employé pour maintenir la position de l’enroulement de TMS, et l’activité électromyographique (EMG) a été enregistrée des muscles droits d’ADM et de FDI. Produisant des données originales en ce qui concerne la résonance motrice, la technique combinée TMS/MEP a poussé la recherche sur le mécanisme de couplage perception-action un peu plus loin. Plus précisément, il a répondu aux questions de savoir comment et quand l’observation des actions d’une autre personne produit une facilitation motrice dans les muscles correspondants d’un spectateur et de quelle manière l’excitabilité corticospinale est modulée dans les contextes sociaux.

L’efficacité de la technique tms/MEP en évaluant l’excitabilité de CS pendant l’observation d’action dépend de localiser la position optimale de cuir chevelu pour les muscles d’ADM et de FDI. Des électrodes de surface dans des montages ventre-tendon doivent être appliquées et doivent être conformes aux modèles réguliers de stimulation d’une seule impulsion.
Dans cette étude, des résultats ont été obtenus sur un échantillon de trente participants (22 femmes et 8 hommes : âge = 21±5 ans), tous droitiers selon un Standard Handedness Inventory31 et avec une vision normale ou corrigée à la normale. Aucun n’a eu n’importe quelle contre-indication à TMS32,33 ni n’a éprouvé l’inconfort pendant l’expérience. Les procédures expérimentales décrites ici ont reçu une approbation éthique (Comité d’éthique de l’Université de Padoue) conformément aux principes de la Déclaration d’Helsinki de 1964 et tous les participants ont donné leur consentement éclairé écrit.
Selon notre hypothèse, les eurodéputés enregistrés lorsque la nécessité d’une action complémentaire devient évidente devraient être modulés en fonction de l’objet placé au premier plan. Lorsque la 4 e tassede café évoque une tendance à effectuer un PG, seul le muscle FDI doit être activé. Mais lorsque l’action du modèle vers la 4e tasse évoque un WHG, alors les muscles ADM et FDI doivent être trouvés activés. Comme l’IED a été recruté à la fois pour le PG et le WHG, aucune modulation MEP n’était attendue en termes de type de saisie observée. Les députés européens enregistrés de la main de l’observateur au moment où le modèle saisit initialement le thermos devraient, en outre, montrer, par exemple, la facilitation motrice dans les muscles ADM et FDI, c’est-à-dire les muscles classiquement impliqués dans un WHG. Au contraire, l’observation du modèle alors que sa main se dirige vers la quatrième tasse de café ne devrait produire que la facilitation musculaire FDI car seul ce muscle (et non l’ADM) est impliqué dans un PG.
L’observation d’une séquence d’action en deux étapes contenant implicitement une demande de mouvement complémentaire a provoqué un passage de l’émulation à la réactivité dans l’activité corticospinale du spectateur et a indiqué, dans les essais effectués, exactement quand le passage a eu lieu (Figure 2).
Une variation annonçant une action réciproque a eu lieu chez les eurodéputés ADM de l’observateur au moment où le poignet du modèle a commencé à se diriger vers la quatrième tasse (la condition sociale). Inversement, une variation annonçant une action émulative a eu lieu chez les eurodéputés observateurs au moment où le poignet du modèle a commencé à revenir à sa position d’origine (la condition non sociale, voir figure 3). Comme on pouvait s’y attendre, l’IED a participé activement à tous les mouvements observés et à toutes les actions simulées (voir figures 4 et 5). Il semblerait donc, d’après ces résultats, que les humains puissent coder une action comme sociale ou non sociale avant même qu’elle ne devienne explicite. On peut conclure que les observateurs sont à l’écoute pour faire progresser l’information sur les mouvements fournie par des indices cinématiques subtils et qu’ils sont en mesure de l’utiliser pour anticiper un plan d’action futur. Au cours des séances expérimentales décrites ici, les participants ont montré qu’ils étaient capables de distinguer les actions suscitées par des conditions sociales ou non sociales simplement en observant des indices cinématiques presque imperceptibles. Au cours des expériences réalisées, la modulation de l’excitabilité corticospinale était une mesure indirecte fiable de la capacité d’activer des programmes moteurs appropriés dans un contexte interactif.
<img alt="Figure 1" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig1highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig1.jpg"> Figure 1. Ici, la séquence des événements qui se déroulent pendant chaque essai est schématisée. La ligne oblique continue représente l’ensemble de la présentation du clip vidéo. Les lignes horizontales indiquent les moments où des impulsions TMS simples ont été délivrées : à T1 (lorsque la main du modèle entre en contact avec la tasse/tasse), T2 (lorsque le modèle finit de verser du sucre/du café), T3 (lorsque le modèle commence à éloigner sa main de la troisième tasse/tasse), T4 (lorsque la main du modèle commence à revenir à sa position d’origine ou à se déplacer vers la quatrième tasse/tasse – considéré comme le début d’un repère pour un geste complémentaire), et T5 (lorsque le bras du modèle revient clairement à sa position d’origine ou se déplace vers la quatrième tasse/tasse – considéré comme la fin du repère pour un geste complémentaire). Les cadres non représentés sur la figure (le temps entre l’action du modèle d’entrer en contact avec la cuillère à sucre / thermos et l’action de verser le sucre / le café a été terminé) sont représentés par des barres obliques doubles.
<img alt="Figure 2" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig2highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig2.jpg"> Figure 2. Les images extraites des clips vidéo filmés pour cette étude accompagnent les lignes du graphique qui représentent les moyennes des amplitudes MEP normalisées adm. Les mouvements de préhension sociale à main entière nécessitant un PG et les mouvements de préhension de précision sociale nécessitant un WHG sont illustrés (noir et blanc, respectivement). Les barres représentent l’erreur type des moyennes.
<img alt="Figure 3" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig3highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig3.jpg"> Figure 3. Les images extraites des clips vidéo filmés pour cette étude accompagnent les lignes du graphique qui représentent les moyennes des amplitudes MEP normalisées adm. Les mouvements de préhension de la main entière non sociale nécessitant un PG et les mouvements de préhension de précision non sociale nécessitant un WHG sont illustrés (noir et blanc, respectivement). Les barres représentent l’erreur type des moyennes.
<img alt="Figure 4" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig4highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig4.jpg"> Figure 4. Les images extraites des clips vidéo filmés pour cette étude accompagnent les lignes du graphique qui représentent les moyennes des amplitudes MEP normalisées de l’IDE. Les mouvements de préhension sociale à main entière nécessitant un PG et les mouvements de préhension de précision sociale nécessitant un WHG sont illustrés (noir et blanc, respectivement). Les barres représentent l’erreur type des moyennes.
<img alt="Figure 5" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig5highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig5.jpg"> Figure 5. Les images extraites des clips vidéo filmés pour cette étude accompagnent les lignes du graphique qui représentent les moyennes des amplitudes MEP normalisées de l’IDE. Les mouvements de préhension de la main entière non sociale nécessitant un PG et les mouvements de préhension de précision non sociale nécessitant un WHG sont illustrés (noir et blanc, respectivement). Les barres représentent l’erreur type des moyennes.

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Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation

La stimulation magnétique transcranial de Simple-impulsion au-dessus du cortex primaire de moteur, le neuronavigation, et l’enregistrement de l’activité électromyographique des muscles de main ont été utilisés dans cette étude pour explorer l’excitabilité corticospinal tandis que les participants observaient des séquences d’action.

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