Name: corticospinal excitability modulation during action observation
Uploaded: 2013-12-31T20:00:00
Duration: 12 min 33 s
Description: Watch this Scientific Journal Video about Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation at JoVE.com

Luisa Sartori wurde durch ein Stipendium der Universität Studi di Padova, Bando Giovani Studiosi 2011, L. n.240/2010 unterstützt.

1. Vorbereitung der VideoStimuli
<ol><li>Kommissionieren Sie ein Modell, um vier Aktionssequenzen durchzuführen.<ol>
<li>Setzen Sie das Modell in den ersten beiden Aktionssequenzen an einen Tisch, der der Kamera zugewandt ist. Legen Sie drei Tassen auf den Tisch in ihrer Nähe und einen vierten weiter entfernt auf der anderen Seite des Tisches im Vordergrund. Weisen Sie das Model an, ihre Aktion zu beginnen, indem Sie auf einen Zuckerlöffel zugehen und sie greifen.</li>
		<li>Weisen Sie das Model an, ihre Aktion zu beginnen, indem Sie Zucker in die drei Tassen gießen. Wenn sie den Zucker in den dritten Becher gegossen hat, weisen Sie das Model an, ihr Handgelenk zu bewegen, als ob sie beabsichtigt, auch Zucker in den 4. Becher zu gießen.</li>
		<li>Weisen Sie das Model an, ihre Aktion zu beginnen, indem Sie Zucker in die drei Tassen gießen. Wenn sie den Dritten Becher mit Zucker gießen hat, lässt das Model ihr Handgelenk bewegen, um es wieder in seine ursprüngliche Position zu bringen.</li>
		<li>In den letzten beiden Aktionssequenzen setzen Sie das Modell noch einmal an einen Tisch mit Blick auf die Kamera. Legen Sie drei Espresso-Kaffeetassen auf den Tisch in ihrer Nähe und eine vierte weiter von ihr entfernt auf der anderen Seite des Tisches im Vordergrund. Weisen Sie das Modell an, ihre Aktion zu beginnen, indem Sie auf eine Thermoskanne zugehen und sie greifen.</li>
		<li>Weisen Sie das Model an, ihre Aktion zu starten, indem Sie Kaffee in die drei Espresso-Kaffeetassen gießen. Wenn sie fertig Kaffee in die dritte Tasse gegossen hat, lassen Sie das Modell ihr Handgelenk bewegen, als ob sie beabsichtigt, Kaffee in die vierte Tasse zu gießen.</li>
		<li>Weisen Sie das Model an, ihre Aktion zu starten, indem Sie Kaffee in die drei Espresso-Kaffeetassen gießen. Wenn sie fertig Kaffee in die dritte Tasse gegossen hat, lassen Sie das Modell ihr Handgelenk bewegen, um es wieder in seine ursprüngliche Position zu bringen.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Weisen Sie das Modell an, den Zuckerlöffel mit einem Präzisionsgriff (PG; d.h. den Widerstand des Daumens mit dem Zeigefinger) und die Thermoskanne auf natürliche Weise mit einem Ganzhandgriff (WHG; d.h. die Opposition des Daumens mit den anderen Fingern).</li>
	<li>Weisen Sie das Modell zu Beginn jedes Videoclips an, zu zeigen, dass sich ihre Hand in einer anfälligen Position befindet, die auf dem Tisch ruht.<ol>
<li>Ordnen Sie an, dass das Modell etwa 900 msec später eine Reichweitenbewegung beginnt.</li>
		<li>Ordnen Sie an, dass die Finger des Modells etwa 450 msec später mit dem ersten Objekt in Kontakt treten.</li>
		<li>Lassen Sie das Modell beginnen, ihre Hand zu bewegen, um den zweiten Aktionsschritt 5.000 msec später auszuführen.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Verwenden einer Digitalisierungstechnik zur Durchführung einer kinematischen Post-hoc-Analyse der Bewegungen des Modells<ol>
<li>Markieren Sie jede Bewegung, Frame für Frame, indem Sie dem Handgelenk des Modells manuell einen Marker zuweisen.</li>
		<li>Verfolgen Sie die Bewegungen des Modells. Bestimmen Sie die Flugbahnabweichung: der Moment, in dem die Handbahn beginnt, sich für soziale und unsoziale Bedingungen zu diversifizieren. Sperren Sie die markantesten kinematischen Ereignisse, die die Aktionssequenz mit TMS Stimulationtiming charakterisieren.</li>
	</ol>
</li>
</ol>2. Instrumentenvorbereitung
<ol><li>Verbinden Sie vier sinterte Ag/AgCl-Bipolar- und eine monopolare Oberflächenelektroden (15 k, 1,5 mm berührungssichere Sicherheitsbuchse) mit einer Sensorfläche (9 mm Durchmesser) an eine isolierte tragbare ExG-Eingangsbox, die mit dem EMG-Hauptverstärker verbunden ist. Ein Doppel-Glasfaserkabel für die Signalübertragung wird empfohlen, ist aber nicht obligatorisch.</li>
	<li>Verwalten Sie ein Skript für die individuelle Ruhemotorschwelle (rMT) Bewertung, Präsentation von Videoreizen und TMS Stimulation synchronisiert mit EMG Registrierung durch E-Prime Präsentationssoftware läuft auf einem PC mit einem Monitor (Auflösung 1.280 x 1.024 Pixel, Aktualisierungsfrequenz 75 Hz, Hintergrund-Luminanz von 0,5 cd/m2) auf Augenhöhe eingestellt.</li>
	<li>Erzielen Sie einen Animationseffekt, indem Sie eine Reihe von Einzelbildern (jeweils 30 msec, 30 fps) und den ersten bzw. letzten Frame mit einer Dauer von 500 bzw. 1.000 msec auswählen.</li>
</ol>3. TeilnehmerRekrutierung
<ol><li>Rekrutieren Sie nur Rechtshänder mit normaler oder korrigierter Zu-Normal-Vision. Prüfen Sie die Händigkeit mit dem Standard Handedness Inventory Fragebogen31.</li>
	<li>Überprüfen Sie, ob einer der Kandidaten Kontraindikationen zu TMS32,33hat.<ol>
<li>Auszuschließen Sie Probanden mit einem höheren als dem normalen Anfallsrisiko (basierend auf der persönlichen/familiären Vorgeschichte von Epilepsie, Neurochirurgie, Hirnverletzungen) oder den Erhalt neuroaktiver Medikamente, da das wichtigste bekannte Gesundheitsrisiko von TMS die Anfallsinduktion ist.</li>
		<li>Ausschließen von Schwangeren, da die Risiken von TMS für einen ungeborenen Fötus unbekannt sind.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Geben Sie allen Teilnehmern grundlegende Informationen über die Studie und bitten Sie sie, schriftliche Einverständnisformulare zu unterzeichnen.</li>
	<li>Eventuell Experimente in einem schallgedämpften Faraday-Raum durchführen: Dies wird empfohlen, ist aber nicht obligatorisch.</li>
	<li>Lassen Sie den Teilnehmer in einem bequemen Sessel sitzen.</li>
	<li>Positionieren Sie seinen rechten Arm auf einer vollen Armstütze.</li>
	<li>Fixieren Sie den Kopf des Teilnehmers auf einer Kopfstütze. Der Augenabstand vom Bildschirm sollte anhand der Größe der Stimulusdarstellung bestimmt werden.</li>
	<li>Bitten Sie den Teilnehmer, alle Metallobjekte (Ohrringe, Halsketten usw.)und Objekte, die empfindlich auf Magnetfelder (Mobiltelefone, Kreditkarten) reagieren, zu entfernen, da die schnelle Wechselrate des Stroms in der Spule in der Lage ist, ein sich veränderndes Magnetfeld zu induzieren.</li>
	<li>Weisen Sie die Teilnehmer an, die visuellen Reize sorgfältig zu beobachten und ein gutes Maß an Aufmerksamkeit aufrechtzuerhalten; erklären, dass sie später zu den Inhalten befragt werden.</li>
</ol>4. TMS Stimulation und MEP-Aufnahme
<ol><li>Bestimmen Sie, wo die Elektroden über dem ADM und den FDI-Muskeln durch Palpation während der maximalen freiwilligen Muskelaktivierung positioniert werden sollen. Reinigen Sie die Haut für alle Elektrodenstellen (auch für den Boden). Tragen Sie ein abrasives Hautpräpping-Gel auf die gesamte Stelle mit einem Gazepad auf. Reiben Sie es leicht in die Haut und entfernen Sie überschüssigen mit einem sauberen Gazepad.</li>
	<li>Legen Sie zwei Oberflächenelektroden, die jeweils eine kleine Menge wasserlöslicher EEG-Leitpaste enthalten, über jeden Muskel und befestigen Sie sie mit selbsthaftenden Pads an der Haut.<ol>
<li>Führen Sie eine Bauchsehnenmontage durch, indem Sie die aktiven Elektroden über die Muskelbäuche des rechten ADM und FDI und die Referenzelektroden über das ipsilaterale metacarpophalangeale Gelenk legen. Befestigen Sie eine einzige Bodenelektrode mit leitfähiger Paste am linken Handgelenk des Teilnehmers.</li>
		<li>Schließen Sie die Elektroden an den gemeinsamen Eingang des ExG-Eingangsfelds an und aktivieren Sie die Impedanzwerte. Für den Fall, dass sie über der Schwelle (>5 Ω) liegen, bereiten Sie die Haut wieder vor.</li>
	</ol></li>
	<li>Liefern Sie einpulsiges TMS an die Kopfhaut, die den linken primären Motorkortex (M1) überlagert, der dem Handbereich entspricht, indem Sie eine 70 mm Figur-von-acht-Spule verwenden, die mit einem Magstim 200 Stimulator verbunden ist. Hinweis: Ein einfacher TMS-Stimulator besteht aus einer Stromquelle, einem Energiespeicherelement und einem Hochleistungsschalter, der präzise von einem Prozessor gesteuert wird, der die Steuereingänge des Gerätebedieners akzeptiert. Der grundlegende Betriebsmechanismus eines TMS-Stimulaators besteht darin, ein sich veränderndes Magnetfeld zu erzeugen, das einen Strom in angrenzendes leitfähiges Material (z. B. kortikales Gewebe) induzieren kann. Die Gewebestimulation wird durch die Induktion eines Stroms mit ausreichender Dichte im Gewebe provoziert, der proportional zur Zeitrate der Veränderung der magnetischen Flussdichte34ist. Mit einer Figur von acht Spulen bilden die Isopotentiallinien des induzierten elektrischen Feldes ein Oval, dessen lange Achse parallel zur Strömungsrichtung am Spulenknoten35ist.<ol>
<li>Stellen Sie die Spule in einem 45°-Winkel in Bezug auf die interhemisphärische Spalte und positionieren Sie sie senkrecht in Bezug auf den zentralen Sulcus: Die niedrigste Motorschwelle wird erreicht, wenn der induzierte elektrische Strom im Gehirn etwa senkrecht zum Zentralsulfus fließt36,37.</li>
		<li>Lassen Sie den Griff seitlich und kaudal zeigen, um einen hinteren vorderen Hirnstrom durch den präzentralen Gyrus38zu induzieren. Bei niedrigen, aber überschwelligen Stimulationsintensitäten erregt der TMS-induzierte Strom bevorzugt Axone von Interneuronen, die direkt oder indirekt auf kortikospinale Neuronen projizieren. Sowohl hemmende als auch exzitatorische Synapsen werden aktiviert, aber bei solchen Stimulationsintensitäten ist der Nettoeffekt der eines exzitatorischen postsynaptischen Potentials in kortikospinalen Neuronen.</li>
		<li>Suchen Sie die optimale Kopfhautposition (OSP) über den Pars opercularis des unteren frontalen Gyrus. Stimuli mit einer leicht suprahohen Intensität am OSP erzeugen ausnahmslos die höchste MEP-Aktivität aus den kontralateralen ADM- und FDI-Muskeln.</li>
		<li>Verwenden Sie ein 10-20 Internationales System (die stimulierte Stelle, die der C3-Position entspricht), um das OSP zur Entwicklung motorisch evozierter Potentiale (MEPs) in den Handmuskeln zu etablieren, dann den Schnittpunkt der Spule in etwa 0,5 cm Schritten um den Zielbereich zu bewegen und TMS-Impulse mit konstanter Intensität zu liefern.</li>
		<li>Nachdem der Zielbereich korrekt identifiziert wurde, stabilisieren Sie die Spule mit einer mechanischen Stütze, um eine konsistente Positionierung zu erhalten.</li>
	</ol></li>
	<li>Verwenden Sie ein Neuronavigationssystem, um während des gesamten Experiments eine konstante Spulenpositionierung aufrechtzuerhalten und Verzerrungen aufgrund kleiner Bewegungen des Kopfes des Teilnehmers während der Datenerfassung zu verhindern.<ol>
<li>Tragen Sie passive kugelförmige Marker sowohl auf die Spule als auch auf den Kopf des Teilnehmers auf.</li>
		<li>Zeichnen Sie Markerpositionen mit einem optischen Digitizer auf, um sie auf dem Computerbildschirm zu reproduzieren.</li>
		<li>Erkennen Sie unterschiede in der räumlichen Spulenposition und -ausrichtung und übernehmen Sie eine Toleranz von 2-3 mm für jede der kartesischen Koordinaten.</li>
		<li>Nutzen Sie dreidimensionale Online-Informationen in Bezug auf die anfänglichen und tatsächlichen Spulenplatzierungen, um die exakte Neupositionierung der TMS-Spule in Echtzeit während der experimentellen Sitzung zu ermöglichen, wenn dies erforderlich ist.</li>
	</ol></li>
	<li>Um die "individuelle Ruhemotorschwelle" (rMT) für jeden Teilnehmer am OSP zu bestimmen, erkennen Sie die minimale Stimulationsintensität, die erforderlich ist, um zuverlässige MdEP (≥50 V Peak-to-Peak Amplitude) in einem entspannten Muskel in fünf von zehn aufeinanderfolgenden Studien zu erzeugen. Bestimmen Sie das OSP und das rMT für den höheren Schwellenwert Muskel, um den Verlust von Differentialmodulationen mit dem weniger erregbaren Muskel zu vermeiden.</li>
	<li>Halten Sie die Stimulationsintensität während der gesamten Aufnahmesitzung auf einem festen Wert(d.h. 110% des rMT).</li>
	<li>Verwenden Sie einen Bandpassfilter (20 Hz-1 kHz), um die rohen myografischen Signale aufzuzeichnen. Nach der Verstärkung digitalisieren Sie die Signale (5 kHz Abtastrate) und speichern Sie im Computer für die Offline-Analyse.</li>
	<li>Nehmen Sie 10 MdEP auf, während der Teilnehmer zu Beginn der Experimentellen Sitzung passiv ein weiß gefärbtes Fixierungskreuz auf einem schwarzen Hintergrund auf dem Computerbildschirm beobachtet.</li>
	<li>Rekord 10 weitere Abgeordnete am Ende der experimentellen Sitzung.</li>
	<li>Zeichnen Sie EMG-Daten aus der rechten ADM- und FDI-Muskulatur nach dem TMS-Puls an einem der fünf möglichen Zeitpunkte auf (Abbildung 1) und das ist:<ol>
<li>Wenn die Hand des Modells zum ersten Mal Kontakt mit dem Zuckerlöffel oder der Thermoskanne (T1 )aufnimmt.</li>
		<li>Wenn das Modell fertig ist, Zucker/Kaffee in die dritte Tasse/Tasse zu gießen (T2).</li>
		<li>Wenn das Modell beginnt, ihre Hand weg von der dritten Tasse /Becher (T3) zu ziehen.</li>
		<li>Wenn der Arm des Modells beginnt, in die Ausgangsposition zurückzukehren oder sich in Richtung des vierten Bechers/Bechers (bzw. der unsozialen und sozialen Bedingungen) zu bewegen (T4).</li>
		<li>Wenn der Arm des Modells zum Ausgangspunkt zurückkehrt oder wenn er den vierten Becher/Becher (bzw. die unsozialen und sozialen Bedingungen) erreicht (T5).</li>
	</ol></li>
	<li>Fügen Sie ein Pausenintervall von 10 Sekunden zwischen den Videos ein. Lassen Sie sich während der ersten fünf Sekunden des Ruheintervalls eine Nachricht erscheinen, die die Teilnehmer daran erinnert, ihre Hände ruhig und völlig entspannt ruhen zu lassen. Sobald die Nachricht verschwindet, wird ein Fixierungskreuz für die verbleibenden fünf Sekunden angezeigt.</li>
</ol>5. Debriefing
<ol><li>Geben Sie den Teilnehmern am Ende der Sitzung detaillierte Informationen über das experimentelle Design.</li>
</ol>6. Datenanalyse
<ol><li>Führen Sie eine post-hoc-kinematische Analyse durch.<ol>
<li>Legen Sie einen Bezugsrahmen fest, der x- und y-Achsen als horizontale und vertikale Richtungen identifiziert, und analysieren Sie das Videobeispiel Frame für Frame.</li>
		<li>Verwenden Sie eine bekannte Länge im Sichtfeld der Kamera und in der Bewegungsebene als Referenzeinheitsmessung.</li>
		<li>Weisen Sie dem Handgelenk des Modells einen Marker zu, um die Armkinematik zu messen.</li>
		<li>Definieren Sie die Ausgangsposition als die Zeit, zu der die rechte Hand des Modells in einer anfälligen Position auf dem Tisch ruht. Verfolgen Sie die Flugbahn des Handgelenks in Raum und Zeit, extrahieren Sie den Bahnpfad, und identifizieren Sie die wichtigsten kinematischen Ereignisse, die die zweistufige Aktion des Modells charakterisieren.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Analysieren Sie EMG-Daten.<ol>
<li>Segmentieren Sie die EMG-Ablaufverfolgung für jeden Muskel in verschiedene Segmente (Epochen) der gleichen Länge relativ zu einem Referenzmarker (TMS-Stimulus). Stellen Sie das Zeitfenster auf 100 msec, bevor TMS-Impulse geliefert werden, und 200 msec nach TMS-Impulsen. Auf diese Weise können Sie nach möglichen Hintergrundaktivitäten suchen.</li>
		<li>Wählen Sie in jedem Kanal des EMG einen präzisen Bereich eines Zeitrahmens (z.B. 10-40 msec) aus, um nach Spitzen in allen Segmenten zu suchen.</li>
		<li>Wenden Sie einen Algorithmus an, der die positiven und negativen Spitzen in jedem Segment berücksichtigt, und berechnen Sie die maximale Amplitude der EMG-Kurve in V von Peak zu Peak.</li>
		<li>Eliminieren Sie Versuche mit EMG-Hintergrundaktivität von mehr als 100 V, um eine Kontamination von MEP-Messungen nach Hintergrundaktivität zu vermeiden.</li>
	</ol>
</li>
	<li>Berechnen Sie die durchschnittlichen MEP-Amplituden von Peak-to-Peak getrennt von den ADM- und FDI-Muskeln für jede Bedingung, mit Ausnahme derjenigen, die mehr als 2 Standardabweichungen vom Mittelwert (Ausreißer) abweichen.</li>
	<li>Vergleichen Sie die beiden Reihen von MEP-Amplituden, die von jedem Muskel in jedem Teilnehmer während der Fixierungs-Cross-Baseline-Studien zu Beginn und am Ende der experimentellen Sitzung aufgezeichnet wurden, um auf CorticospinalerErregbarkeitsvariationen im Zusammenhang mit TMS an sich zu überprüfen. Die durchschnittliche Amplitude der beiden Reihen ermöglicht es auch, den einzelnen Basiswert für Datennormalisierungsverfahren in jedem Muskel separat festzulegen39.</li>
	<li>Rechenverhältniswerte unter Verwendung des individuellen Basiswerts des Teilnehmers (MEP-Verhältnis = MEPerhalten/MEP-Basislinie) 39.</li>
</ol>

Es gibt nichts zu verraten.

Die wichtigsten Schritte bei der Messung der Modulation in der CS-Erregbarkeit beim Menschen während der Aktionsbeobachtung sind: 1) Entwerfen/Filmen von Videoclips, die eine Aktionstendenz bei einem Beobachter auslösen, der sowohl emulative als auch komplementäre Reaktionen antizipiert; 2) Bestimmung der kinematischen Ereignisse, die die verschiedenen Phasen der Aktionen des Modells charakterisieren, um die TMS-Stimulation entsprechend zeitlich zu sperren; 3) Identifizierung der optimalen Kopfhautposition für jeden Handmuskel und Beibehaltung einer konsistenten Positionierung während des gesamten Experiments; 4) korrekte Registrierung der EMG-Aktivität aus den stimulierten Muskeln.
Frühere Studien mit der TMS/MEP-Technik haben gezeigt, dass die durch die Aktionsbeobachtung resultierende Corticospinalaktivierung nicht immer eine imitative Voreingenommenheit aufweist, sondern je nach Kontextfaktoren auch die motorische Aktivierung für komplementäre Aktionen primieren kann29,30. Einpulsige TMS-Studien haben gezeigt, dass die Beobachtung einer zweistufigen Aktionssequenz, in der eine komplementäre Anforderung eingebettet ist, einen Wechsel von der Emulation zur Reaktionsfähigkeit der Teilnehmer in der Kortikospinalaktivität der Teilnehmer bewirken. Diese Studie geht noch einen Schritt weiter, indem sie zeigt, wann genau der Schalter stattfindet und zeigt, dass Menschen in der Lage sind, die soziale Absicht einer Handlung zu antizipieren, indem sie frühkozerkuläre kinematische Hinweise beobachten, die die Notwendigkeit/Anforderung nach einer ergänzenden Antwort signalisieren. Vorabinformationen zur Bewegung reichen in der Tat aus, um einen Beobachter auf die dahinter stehenden Absichten zu schlussfolgern. Mechanismen, die der Aktionsbeobachtung zugrunde liegen, scheinen dann formbar, schnell und sensibel für komplexe Anforderungen zu sein, die in soziale Kontexte eingebettet sind. Zukünftige Forschung wird weitergehen, um zu analysieren, ob die Verarbeitung seriell oder parallel ist. Neuroimaging-Studien, die Paradigmen wie das hier verwendete anwenden, werden in der Lage sein, diesen Prozess weiter zu klären und die kortikalen Netzwerke abzutun, die der Fähigkeit zugrunde liegen, von der Emulation zur Gegenseitigkeit zu wechseln.
Diese Ergebnisse werden auch den Weg für zukünftige Anwendungen von TMS/EMG-Techniken zur Untersuchung der CS-Erregbarkeit und der Plastizität des Motorsystems weisen. Zahlreiche Studien haben bereits gezeigt, dass TMS-Messungen der motorischen Kortexfunktion sicher, zuverlässig und potenziell nützlich in der klinischen Umgebungsind 40.46. Längsvergleiche der MEP-Amplitude könnten in der Tat eine direkte Bewertung der Auswirkungen der motorkortikalen Plastizität ermöglichen.
Jüngste Studien haben berichtet, dass die Aktionsbeobachtung einen positiven Effekt auf die Rehabilitation von Motordefiziten nach dem Schlaganfall hat und vorteilhaft genutzt werden kann, um motorische Bereiche bei Personen zu reaktivieren, die die Motorsteuerung sanieren müssen47. So könnte eine ergänzende Aktionsbeobachtungstherapiestrategie entwickelt werden, die die Beobachtung ergänzender Gesten nutzt, um beeinträchtigte motorische Fähigkeiten zu reaktivieren. Wenn, wie es scheint, das motorische Verhalten das Ergebnis sowohl interner als auch externer Faktoren ist, sollte die Aktionsbeobachtung in Trainingsprotokolle aufgenommen werden, die darauf abzielen, diese Art von Patienten zu rehabilitieren. Die Beobachtung alltäglicher Handlungen zusammen mit der körperlichen Praxis könnte den Weg zu einer wirksameren Rehabilitationsstrategie ebnen. Bisher wurden zur Beurteilung der klinischen Verbesserung nur indirekte Maßnahmen wie funktionelle oder subjektive Skalen eingesetzt; in Zukunft kann die TMS/EMG-Bewertung genutzt werden, um die funktionelle Verbesserung dieser Patienten zu messen.
Abschließend wird beschrieben, wie und wenn man die Handlungen einer anderen Person beobachtet, was zu einer motorischen Erleichterung in den entsprechenden Muskeln eines Zuschauers führt und inwelcher Weise die Erregbarkeit der Kortikospinalität in sozialen Kontexten moduliert wird. Es bestätigt auch, dass motorische Potenziale, die durch TMS hervorgerufen werden, sichere, zuverlässige Indikatoren für die Erregbarkeit der CS und die Modulation während der Aktionsbeobachtung sind.

In den letzten zehn Jahren hat die neurowissenschaftliche Forschung die traditionelle Sicht des Motorsystems weitgehend verändert. Eine beträchtliche Menge an Daten legt nahe, dass die Beobachtung der Körperbewegungen einer anderen Person motorische Darstellungen im Gehirn des Zuschauers aktiviert(z. B.1-3). Diese Studien zeigten, dass der motorische Kortex eines Beobachters aktionen dynamisch repliziert, die beobachtet werden, als ob diese vom Betrachter selbst ausgeführt würden. Transkranielle magnetische Stimulation (TMS) ist nützlich, um die Erregbarkeit der Kortikospinalität (CS) mit einer relativ hohen zeitlichen Auflösung zu beurteilen, um Erregbarkeitsänderungen nachzuverfolgen, während jemand anderes beobachtet, wie er eine Aktion durchführt.
Das Grundprinzip der TMS-Funktion ist, dass ein sich verändernder Primärstrom in einer Stimulationsspule ein sich veränderndes Magnetfeld erzeugt, was wiederum einen sekundären Stromfluss in nahegelegenen Leitern - in diesem Fall kortikalen Gewebe - induziert, wie es im Faraday-Gesetz 4 vorgeschriebenist. Das Gehirn ist ein inhomogener Leiter, der aus weißer Materie, grauer Materie und zerebraler Rückenmarksflüssigkeit mit Leitfähigkeiten 0,48, 0,7 bzw. 1,79 S/m bzw.5besteht. Die Analyse zeigt, dass das Gehirn für die Zwecke der magnetischen Stimulation als homogener Leiter behandelt werden kann5. Die Depolarisation von Neuronen wird durch den induzierten Strom erzeugt. Das Herzstück des Prozesses ist die Übertragung der Ladung über die Nervenmembran entsprechend, um sein intrazelluläres Potenzial etwa 30-40 mV zu erhöhen. An dem Punkt, an dem positive Ionen in eine Nervenzelle getrieben werden, wird ihr intrazelluläres Potential steigen, und wenn der Anstieg ausreichend ist, ergibt sich ein Aktionspotenzial5. Priori und Kollegen6 waren die ersten, die zeigten, dass ein schwacher Strom die Erregbarkeit des menschlichen Motorkortex modulieren könnte, gemessen an der Amplitude des motorisch evozierten Potentials (MEP) aus TMS. Ein Großteil der Arbeit mit magnetischer Stimulation des menschlichen motorischen Kortex hat sich in der Tat auf EMG-Antworten in intrinsischen Handmuskeln konzentriert7. Im Jahr 2004 entdeckten Uozomi und Kollegen8, dass spTMS über Bereich 44 leicht zielorientierte Handbewegungen unterbrechen und motorisch evoziertes Potenzial aus den Handmuskeln erzeugten. Der menschliche Bereich 44 hat eine unterstützende und hemmende Wirkung sowohl auf tonische als auch auf phasische Fingerbewegungen9-10und hat direkte, schnell leitende Kortikospinalprojektionen.
Der erste Beweis dafür, daß die CS-Erregbarkeit nicht nur bei freiwilligen Bewegungen, sondern auch bei der Beobachtung von Aktionen moduliert wird, wurde 1995 von Fadiga und Kollegen vorgelegt3. TMS wurde auf die Handbereiche der primären Motorkortika (M1) angewendet und die Abgeordneten wurden aus kontralateralen Handmuskeln aufgezeichnet, während ein Freiwilliger angewiesen wurde, transitive und intransitive Bewegungen zu beobachten (erstere sind zielgerichtet, letztere nicht). Die Amplitude der Von opponens pollicis (OP) und DI-Muskeln erfassten Abgeordneten wurde bei der Beobachtung von Greifaktionen in Bezug auf die unter Kontrollbedingungen registrierten erhöht. Es stellte sich also die Frage: Sind die Muskeln, die während der Aktionsbeobachtung erleichtert werden, die gleichen, die bei der Ausführung der Aktion verwendet werden? EMG-Antworten in den Handmuskeln, die während des Greifens eines Objekts aufgezeichnet wurden und während der Armhebebewegungen alle gefunden wurden, um genau das Muster der MdEP zu replizieren, das von TMS während der Aktionsbeobachtung ausgelöst wurde. Einige Forschungsgruppen konnten dieselben Experimente wiederholen und andere11-16entworfen haben.
Während der Aktionsbeobachtung "schwingt" das Motorsystem des Beobachters in der Praxis mit den beobachteten Bewegungen und simuliert diese Aktionen unter Derschwelle streng kongruent. Da die Muskeln, die am Beobachter beteiligt sind, die gleichen sind, die von der Person verwendet werden, die die Aktion durchführt, sind sie zeitlich mit der Dynamik der beobachteten Handlung gekoppelt. Im Jahr 2001 demonstrierten Gangitano und Kollegen, dass das System des Abgleichs von Hinrichtungsbeobachtung mit der beobachteten Aktion auch in Bezug auf seine zeitliche Codierung verbunden ist17. MEP-Amplituden werden größer, wenn die Fingeröffnung während der Verschlussphase zunimmt und kleiner wird. Clark et al. 18 machten sich daran, die Spezifität der Corticospinal-Erleichterung (CS) zu bewerten, während die Teilnehmer zusahen, gebeten wurden, sich vorzustellen, oder beobachteten Handlungen, von denen ihnen gesagt wurde, dass sie später durchführen müssten. Diese Ermittler berichteten, dass es keine statistisch signifikanten Unterschiede in diesen drei Bedingungen zu geben schien.
Es gibt mindestens zwei Hypothesen, die die Erleichterung durch Maßnahmen beobachtung der Abgeordneten erklären. Nach der ersten, die Verbesserung der M1 Erregbarkeit wird durch exzitatorische kortiko-kortikale Verbindungen produziert. Nach der zweiten, TMS zeigt, durch CS absteigende Volleys, eine Erleichterung von Motoneuronen (MNs). Modulationen in MEP-Amplituden, die durch Variationen in M1 oder MNs verursacht werden, können nicht unterschieden werden. Als Baldissera et al. 19 wollten die Rückenmarkserregbarkeit im Zusammenhang mit mep-Erleichterung untersuchen, sie beschlossen, die Amplitude des Hoffmann-Reflexes (durch Stimulierung der affekenden Fasern in peripheren Nerven evoziert) in den Fingerflexor-Unterarmmuskeln zu messen, während Freiwillige zielgerichtete Handaktionen beobachteten. Sie berichteten, dass während die Modulation der kortikalen Erregbarkeit die beobachteten Bewegungen genau imitierte, als ob diese vom Betrachter selbst durchgeführt würden, die Rückenmarkserregbarkeit wechselseitig moduliert zu sein schien. Diese Ermittler betrachteten die Wirkung als Ausdruck eines Mechanismus, der die unüberlegte Ausführung der beobachteten Handlungen blockiert. Modulation der motorischen Potentiale, die von TMS während der Aktionsbeobachtung3,20,21 evoziert werden, scheint dann spezifisch zu sein, dann für die Muskeln, die an der Ausführung einer Aktion3 beteiligt sind, und folgt, in antizipatorischer Weise22, dem gleichen zeitlichen Aktivierungsmuster17,23. In diesem Sinne stellten Urgesi und Kollegen24,25 kürzlich fest, dass die Beobachtung von Anfangs- und Mittelphasen von Greifaktionen eine deutlich höhere motorische Erleichterung erzeugte als die Beobachtung ihrer letzten Haltungen. Motorische Erleichterung war maximal für die Schnappschüsse, die laufende, aber unvollständige Aktionen evozieren. Die Ergebnisse liefern überzeugende Beweise dafür, dass die frontale Komponente des Beobachtungs-Ausführungs-Matching-Systems eine wichtige Rolle bei der prädiktiven Kodierung des motorischen Verhaltens anderer spielt.
Es ist jedoch unbestreitbar, dass eine erfolgreiche Interaktion in der realen Welt oft eher komplementäre als emulative Aktionen erfordert26 und dass Nachahmung nicht immer eine wirksame oder angemessene Antwort auf die Beobachtung von Maßnahmen ist. In den Fällen, in denen zum Beispiel jemand anderes einen Becher an seinem Griff hält, wissen wir alle, dass der Empfänger, ohne nachzudenken, den Becher mit einer ganzen Handgeste greifen wird (die einzige, die in dieser Situation angemessen wäre). Es ist wenig darüber bekannt, wie die unflexible Tendenz, beobachtete Aktionen auf unser Motorsystem abzugleichen, mit der Aufforderung zur Vorbereitung nicht identischer Antworten in Einklang gebracht werden kann. In dieser Hinsicht zeigten einige Forscher, dass die automatischen Effekte der Spiegelung nach inkompatibler Ausbildung abgeschafft werden können: Spiegel- und Gegenspiegelreaktionen scheinen dem gleichen Zeitverlauf zu folgen27,28. Interessanterweise wurden im Gegensatz zu früheren Studien, MdEP, die durch spTMS induziert wurden, vor kurzem verwendet, um die spontane Corticospinalaktivierung zu bewerten, während Videoclips, die an emulative oder nicht identische komplementäre Gesten erinnerten, einfach beobachtet wurden29,30. Die Ergebnisse zeigten einen natürlichen Wechsel von einem Emulativ zu einer kontextbezogenen Wirkung in der Kortikospinalaktivität. Ein Matching-Mechanismus am Anfang einer Aktionssequenz verwandelte sich in einen komplementären, wenn ein Antrag auf eine gegenseitige Aktion offensichtlich wurde.
Die vorliegende Studie nutzte diese Ergebnisse und sollte anhand der kombinierten TMS/MEP-Technik gezielt bestimmen, in welchem Stadium der spontane Übergang von der Emulation zur Gegenseitigkeit stattfindet, wenn die Aktionsbeobachtung eine ergänzende Reaktion hervorruft. Die Mitglieder des Europäischen Parlaments wurden dann in fünf verschiedenen Momenten der Sequenz aus den FDI- und ADM-Handmuskeln aufgezeichnet. Wir vermuten, dass die Abgeordneten, die zu der Zeit aufgezeichnet wurden, als der Beobachter zunächst einen Ganzhandgriff wahrnahm, sowohl ADM- als auch FDI-Muskeln erleichtern könnten, da solche Muskeln normalerweise für einen solchen Griff rekrutiert werden. Umgekehrt sollte, wenn die beobachtete Geste eine nicht identische komplementäre Geste(d. h. ein PG) im Beobachter hervorruft, nur Abgeordnete, die vom DI-Muskel erfasst werden, eine deutliche Zunahme der Aktivierung offenbaren. Dies liegt daran, PG bedeutet nicht die Rekrutierung der ADM-Muskel. Wir sagen auch voraus, dass, wenn die beobachtete Aktion keine soziale Bedeutung vermittelt, einfache symmetrische Erleichterungseffekte während der gesamten Aktionssequenz entstehen sollten.

<table border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" width="456">
	<colgroup>
		<col />
		<col />
	</colgroup>
	<tbody>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;width:343px;">Transcranial Magnetic Stimulator</td>
			<td style="width:115px;">Magstim</td>
		</tr>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;">BrainAmp MR system for EMG acquisition</td>
			<td style="width:115px;">Brain Products</td>
		</tr>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;">Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation</td>
			<td style="width:115px;">E.M.S.</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

corticospinal excitability modulation during action observation

Diese Studie verwendete die transkranielle magnetische Stimulation/Motor evozierte Potential (TMS/MEP) Technik, um zu bestimmen, wann die automatische Tendenz, die Wirkung eines anderen zu spiegeln, zu einer antizipativen Simulation eines komplementären Aktes wird. TMS wurde an den linken primären motorischen Kortex geliefert, der der Hand entspricht, um das höchste Maß an MEP-Aktivität aus den Muskeln des Entführers digiti minimi (ADM; der Muskel, der eine kleine Fingerentführung dient) sowie die ersten dorsalen Interosseus (FDI; die Muskelportion Indexfingerflexion/Verlängerung) zu induzieren. Ein Neuronavigationssystem wurde verwendet, um die Position der TMS-Spule zu halten, und die elektromyographische (EMG) Aktivität wurde von der rechten ADM- und FDI-Muskulatur aufgezeichnet. Die kombinierte TMS/MEP-Technik, die Originaldaten zur Motorresonanz erstellt hat, hat die Forschung zum Wahrnehmungs-Wirkungs-Kopplungsmechanismus einen Schritt weiter gebracht. Insbesondere hat sie die Fragen beantwortet, wie und wenn man die Handlungen einer anderen Person beobachtet, was zu einer motorischen Erleichterung in den entsprechenden Muskeln eines Zuschauers führt und in welcher Weise die Erregbarkeit der Kortikospinalität in sozialen Kontexten moduliert wird.

Die Wirksamkeit der TMS/MEP-Technik bei der Beurteilung der CS-Erregbarkeit während der Aktionsbeobachtung hängt davon ab, ob die optimale Kopfhautposition sowohl für die ADM- als auch für die FDI-Muskulatur lokalisiert wird. Oberflächenelektroden in Bauchtendonmontagen sollten aufgetragen werden und müssen den regelmäßigen Einpuls-Stimulationsmustern entsprechen.
In dieser Studie wurden Die Ergebnisse an einer Stichprobe von dreißig Teilnehmern (22 Frauen und 8 Männer: Alter = 21±5 Jahre) gewonnen, alle rechtshändig nach einem Standard Handedness Inventory31 und mit normaler oder korrigierter zu normaler Sehkraft. Keiner hatte eine Kontraindikation für TMS32,33 und hatte während des Experiments keine Beschwerden. Die hier beschriebenen experimentellen Verfahren erhielten die ethische Genehmigung (Ethikkommission der Universität Padua) in Übereinstimmung mit den Grundsätzen der Erklärung von Helsinki von 1964 und alle Teilnehmer gaben schriftlich ihre Zustimmung.
Nach unserer Hypothese sollten die Abgeordneten, die aufgezeichnet haben, wann die Notwendigkeit einer ergänzenden Aktion offensichtlich wird, in Abhängigkeit von dem im Vordergrund platzierten Objekt moduliert werden. Wenn die4. Kaffeetasse eine Tendenz zur Durchführung eines PG hervorruft, sollte nur der FDI-Muskel aktiviert werden. Aber wenn die Aktion des Modells in Richtung des4. Bechers ein WHG evoziert, dann sollten sowohl ADM- als auch FDI-Muskeln aktiviert werden. Da sowohl für die PG als auch für die WHG di in di rekrutiert wurde, wurde keine Modulation der MdEP hinsichtlich der Art des beobachteten Griffs erwartet. Die Abgeordneten, die von der Hand des Beobachters aufgezeichnet wurden, als das Modell zunächst die Thermoskanne erfasst, sollten darüber hinaus beispielsweise motorische Erleichterungen sowohl in der ADM- als auch in der FDI-Muskulatur zeigen, d. h. in den Muskeln, die klassisch an einem WHG beteiligt sind. Im Gegenteil, das Beobachten des Modells, wie ihre Hand bewegt sich in Richtung der vierten Kaffeetasse sollte nur FDI-Muskelerleichterung produzieren, da nur dieser Muskel (und nicht die ADM) in einem PG beteiligt ist.
Die Beobachtung einer zweistufigen Aktionssequenz, die implizit einen Antrag auf eine komplementäre Bewegung enthielt, führte zu einem Wechsel von der Emulation zur Reaktionsfähigkeit in der Kortikospinalaktivität des Zuschauers und zeigte in den durchgeführten Studien genau an, wann die Umstellung stattfand (Abbildung 2).
In dem Moment, in dem sich das Handgelenk des Modells in Richtung des vierten Bechers (der sozialen Bedingung) zu bewegen begann, fand in den ADM-Abgeordneten des Beobachters eine Variante statt, die eine gegenseitige Aktion ankündigte. Umgekehrt fand in den Abgeordneten des Beobachters eine Variante statt, die eine emulative Aktion ankündigte, sobald das Handgelenk des Modells an seine ursprüngliche Position zurückkehrte (der nichtsoziale Zustand, siehe Abbildung 3). Die DI waren erwartungsgemäß aktiv an allen beobachteten Bewegungen und simulierten Aktionen beteiligt (siehe Abbildungen 4 und 5). Aus diesen Ergebnissen scheint es also, dass Menschen eine Handlung als sozial oder unsozial kodieren können, noch bevor sie explizit wird. Daraus lässt sich schließen, dass Beobachter darauf eingestellt sind, Bewegungsinformationen zu fördern, die durch subtile kinematische Hinweise bereitgestellt werden, und dass sie in der Lage sind, sie zu nutzen, um ein zukünftiges Vorgehen zu antizipieren. Während der hier beschriebenen experimentellen Sitzungen zeigten die Teilnehmer, dass sie in der Lage waren, zwischen Handlungen, die durch soziale oder unsoziale Bedingungen ausgelöst wurden, zu unterscheiden, indem sie einfach fast unmerkliche kinematische Hinweise beobachteten. Während der durchgeführten Experimente war die Modulation der Corticospinaler Erregbarkeit ein zuverlässiges, indirektes Maß für die Fähigkeit, geeignete Motorprogramme in einem interaktiven Kontext zu aktivieren.
<img alt="Figure 1" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig1highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig1.jpg"> Abbildung 1. Hier wird die Abfolge der Ereignisse, die während jeder Testversion stattfinden, schematisiert. Die durchgehende Schräglinie stellt die gesamte Videoclip-Präsentation dar. Horizontale Linien bezeichnen die Zeitpunkte, an denen einzelne TMS-Impulse geliefert wurden: bei T1 (wenn die Hand des Modells mit dem Becher/Becher in Kontakt kommt), T2 (wenn das Modell mit dem Gießen von Zucker/Kaffee fertig ist), T3 (wenn das Modell beginnt, ihre Hand vom dritten Becher/Becher weg zu bewegen), T4 (wenn das Modell' s Hand beginnt, in seine ursprüngliche Position zurückzukehren oder sich in Richtung des vierten Bechers/Bechers zu bewegen – als Beginn eines Hinweises für eine komplementäre Geste betrachtet), und T5 (wenn der Arm des Modells eindeutig in seine ursprüngliche Position zurückkehrt oder sich in Richtung des vierten Bechers/Bechers bewegt – als das Ende des Hinweises für eine ergänzende Geste betrachtet). Die Rahmen, die nicht in der Abbildung dargestellt sind (die Zeit zwischen der Wirkung des Modells, mit dem Zuckerlöffel/thermos in Kontakt zu treten, und der Wirkung des Gießens von Zucker/Kaffee wurde abgeschlossen) werden durch doppelte schräge Balken dargestellt.
<img alt="Figure 2" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig2highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig2.jpg"> Abbildung 2. Die Bilder, die aus den für diese Studie gefilmten Videoclips extrahiert wurden, begleiten die Linien des Graphen, die die Mittel der aDM normalisierten MEP-Amplituden darstellen. Soziale Ganzhandgriffbewegungen, die ein PG erfordern, und soziale Präzisionsgriffbewegungen, die ein WHG erfordern, werden illustriert (schwarz und weiß). Balken stellen den Standardfehler von Mittelmitteln dar.
<img alt="Figure 3" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig3highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig3.jpg"> Abbildung 3. Die Bilder, die aus den für diese Studie gefilmten Videoclips extrahiert wurden, begleiten die Linien des Graphen, die die Mittel der aDM normalisierten MEP-Amplituden darstellen. Es werden unsoziale Ganzhandgriffbewegungen dargestellt, die eine PG erfordern, und unsoziale Präzisionsgriffbewegungen, die ein WHG erfordern (schwarz bzw. weiß). Balken stellen den Standardfehler von Mittelmitteln dar.
<img alt="Figure 4" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig4highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig4.jpg"> Abbildung 4. Die Bilder, die aus den für diese Studie gefilmten Videoclips extrahiert wurden, begleiten die Linien des Graphen, die die Mittel der dlIN normalisierten MEP-Amplituden darstellen. Soziale Ganzhandgriffbewegungen, die ein PG erfordern, und soziale Präzisionsgriffbewegungen, die ein WHG erfordern, werden illustriert (schwarz und weiß). Balken stellen den Standardfehler von Mittelmitteln dar.
<img alt="Figure 5" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/51001/51001fig5highres.jpg" src="/files/ftp_upload/51001/51001fig5.jpg"> Abbildung 5. Die Bilder, die aus den für diese Studie gefilmten Videoclips extrahiert wurden, begleiten die Linien des Graphen, die die Mittel der dlIN normalisierten MEP-Amplituden darstellen. Es werden unsoziale Ganzhandgriffbewegungen dargestellt, die eine PG erfordern, und unsoziale Präzisionsgriffbewegungen, die ein WHG erfordern (schwarz bzw. weiß). Balken stellen den Standardfehler von Mittelmitteln dar.

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Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation

In dieser Studie wurden transkranielle Magnetstimulationen mit nur einem Puls über den primären motorischen Kortex, die Neuronavigation und die Registrierung der elektromyographischen Aktivität der Handmuskeln verwendet, um die Erregbarkeit der Kortikospinalität zu untersuchen, während die Teilnehmer Aktionssequenzen beobachteten.

Corticospinal ErregbarkeitModulation während der Aktion Beobachtung

This study used the transcranial magnetic stimulation/motor evoked potential (TMS/MEP) technique to pinpoint when the automatic tendency to mirror someone ...

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