Name: reverse dissection and dicect reveal otherwise hidden data in the evolution of the primate face
Uploaded: 2019-01-07T14:00:00
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Os autores desejam reconhecer Yerkes National Primate Research Center para acesso ao chimpanzé e espécimes de macaco rhesus e Chris Vinyard (Northeast Ohio Medical University) para acesso aos espécimes de sagui comum. Agradecemos a Marissa Boettcher, Kaitlyn Leonard e Antonia Meza na Universidade da Carolina do Norte para obter assistência com o processo de digitalização. Este trabalho foi realizado em parte na Duke University compartilhado materiais instrumentação instalações (SMIF), um membro da Carolina do Norte pesquisa triângulo nanotecnologia Network (RTNN), que é apoiado pela Fundação Nacional de ciência (Grant ECCS-1542015) como parte do nacional nanotecnologia coordenada infra-estrutura (NNCI). Este é o Duke Lemur Center número da publicação 1405.

Porque esses procedimentos usam animais que morreram de causas naturais em zoológicos ou foram sacrificados em laboratórios de pesquisa onde eles eram parte de estudos independentes, estes protocolos não requerem aprovações IACUC.
1. reverter a dissecação
Nota: O protocolo para dissecação reversa é eficaz para muito pequenos mamíferos, como ratos de laboratório, até a mamíferos terrestres, como o cavalo doméstico. Os músculos mimética...

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	<li>Gregory, W. K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=.">.</a> Our face from fish to man. , (1929).</li><li>Burrows, A. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+facial+expression+musculature+in+primates+and+its+evolutionary+significance.">The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance.</a> BioEssays. 30, 212-215 (2008).</li><li>Santana, S. E., Dobson, S. D., Diogo, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Plain+faces+are+more+expressive:+comparative+study+of+facial+colour,+mobility+and+in+primates.">Plain faces are more expressive: comparative study of facial colour, mobility and in primates.</a> Biology Letters. , (2014).</li><li>Burrows, A. 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M., Micheletta, J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Mimetic+muscles+in+a+despotic+macaque+(Macaca+mulatta)+differ+from+those+in+a+closely+related+tolerant+macaque+(M.+nigra).">Mimetic muscles in a despotic macaque (Macaca mulatta) differ from those in a closely related tolerant macaque (M. nigra).</a> Anatomical Record. 299, 1317-1324 (2016).</li><li>Burrows, A. M., Parr, L. A., Durham, E. L., Matthews, L. C., Smith, T. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Human+faces+are+slower+than+chimpanzee+faces.">Human faces are slower than chimpanzee faces.</a> PLoS One. 9, 0110523 (2014).</li><li>Burrows, A. 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M., Li, L. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=What's+inside+tarsier+faces.">What's inside tarsier faces.</a> Yearbook of Physical Anthropology. 60, 96 (2015).</li><li>Dickinson, E., Stark, H., Kupczik, K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Non-destructive+determination+of+muscle+architectural+variables+through+the+use+of+DiceCT.">Non-destructive determination of muscle architectural variables through the use of DiceCT.</a> Anatomical Record. 301, 363-377 (2018).</li><li>March, D., Hartstone-Rose, A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Functional+morphology+and+behavioral+correlates+to+postcranial+musculature.">Functional morphology and behavioral correlates to postcranial musculature.</a> Anatomical Record. 301, 419-423 (2018).</li><li>Santana, S. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Comparative+anatomy+of+bat+jaw+musculature+via+diffusible+iodine-based+contrast-enhanced+computed+tomography.">Comparative anatomy of bat jaw musculature via diffusible iodine-based contrast-enhanced computed tomography.</a> Anatomical Record. 301, 267-278 (2018).</li><li>Burrows, A. M., Waller, B. M., Parr, L. A., Bonar, C. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Muscles+of+facial+expression+in+the+chimpanzee+(Pan+troglodytes):+descriptive,+comparative+and+phylogenetic+contexts.">Muscles of facial expression in the chimpanzee (Pan troglodytes): descriptive, comparative and phylogenetic contexts.</a> Journal of Anatomy. 208, 153-167 (2006).</li><li>Burrows, A. M., Waller, B. M., Parr, L. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Facial+musculature+in+the+rhesus+macaque+(Macaca+mulatta):+evolutionary+and+functional+contexts+with+comparisons+to+chimpanzees+and+humans.">Facial musculature in the rhesus macaque (Macaca mulatta): evolutionary and functional contexts with comparisons to chimpanzees and humans.</a> Journal of Anatomy. 215, 320-334 (2009).</li><li>Cox, P. G., Jeffery, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Reviewing+the+Morphology+of+the+Jaw-Closing+Musculature+in+Squirrels,+Rats,+and+Guinea+Pigs+with+Contrast-Enhanced+MicroCt.">Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCt.</a> Anatomical Record. 294, 915-928 (2011).</li><li>Gignac, P. M., Kley, N. J., Clarke, J. A., Colbert, M. W., Morhardt, A. C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Diffusible+iodine-based+contrast-enhanced+computed+tomography+(diceCT):+An+emerging+tool+for+rapid,+high-resolution,+3-D+imaging+of+metazoan+soft+tissues.">Diffusible iodine-based contrast-enhanced computed tomography (diceCT): An emerging tool for rapid, high-resolution, 3-D imaging of metazoan soft tissues.</a> Journal of Anatomy. 228, 889-909 (2016).</li></ol>

Seguindo os passos para a dissecação"reverso" protocolo normalmente produz uma máscara facial que pode ser lenta e metodicamente dissecada para revelar a musculatura mimética, independentemente do tamanho da cabeça. É especialmente importante mover lentamente e continuamente avaliar se os músculos foram completamente cortados através de inadvertidamente, especialmente em menores de carroçaria espécies.
Para determinar onde se encontra a musculatura, é especialmente crítico para per...

Musculatura mimética, ou musculatura de expressão facial, é o músculo esquelético e é encontrada em toda a Mammalia1. Enquanto o músculo esquelético mais mamífero anexa a discretos Marcos ósseos, musculatura mimética é única em seus anexos principalmente na pele da face, couro cabeludo e o aspecto ventral do pescoço1,2,3, 4. Contração da musculatura mimética deforma a "máscara facial" em expressões ou facial exibe de intenção social e emocional, altera o tamanho e a forma dos esfíncteres do olho, cavidade nasal e cavidade oral, usada na alimentação, respiração e em vocalizações, e é parte integrante do mecanismo de comunicação visual em geral de arrumação encontrado entre a maioria dos mamíferos2,3,4,5. Do outro lado Mammalia, o facial exibe gerado pelos músculos miméticas assistir na regulação e manutenção limites territoriais, os laços sociais e o grupo social por cuing coespecíficos as intenções emocionais e comportamentais do remetente2, 5.
Entre os mamíferos, os primatas são caracterizados em parte como empregar um alto nível de comportamento social em todo o ciclo de vida com todas as espécies vivem em um grupo social2,5. Enquanto alguns táxons, tais como os galagos noturnos e Lóris, podem viver em grupos constituídos apenas por uma mãe e prole, outras categorias, como os macacos diurnos e babuínos, pode viver em grupos de mais de 100 indivíduos6. Não importa o tamanho do grupo social, primatas costumam usam comportamentos sociais estereotipados associados com rank e territorialidade e esses comportamentos tipicamente incluem uma componente de exibição facial. Exibe faciais é parte do processo de manutenção de laços entre membros de grupos sociais, hierarquias de dominância, reprodução e comunicação que faz parte da vida diária, especialmente em espécies diurnas2,5,7 . Enquanto está claro há algum tempo que a musculatura facial é usada para criar estas exposições faciais, só recentemente tornou-se evidente que a fisiologia e a forma da musculatura facial são associados com as exigências funcionais de variáveis sociais2, 8. Estudos anteriores sobre filogeneticamente e comportamentalmente diversas gamas de primatas têm demonstrado que espécies diurnas, vivendo em grande, grupos sociais complexos tendem a ter um número elevado de exposições faciais discretas que se concentram no movimento dos lábios, sobrancelhas, pálpebras e com um elevado número de músculos faciais, agrupados ao redor dos lábios e região orbital9. Em contraste, há poucos estudos sobre espécies noturnas, vivendo em pequenos grupos, mas estas espécies têm um número elevado de músculos faciais discretos com acessórios em torno do ouvido externo e lábios, que podem estar associados com os movimentos da orelha e lábios (que tem sido documentada em algumas espécies noturnas, no encontros agonísticos com coespecíficos e localizando sons)2,9,10,11. Além disso, os seres humanos têm uma percentagem relativamente mais elevada de fibras de contração lenta miosina na musculatura mimética que macacos rhesus ou chimpanzés, o que podem estar relacionados com o "abrandamento" na contração da musculatura mimética humana ao redor dos lábios usado durante a produção dos sons da fala ou a capacidade de resistência a fadiga geral do músculos8.
Os seres humanos são, sem dúvida, o mais social de todos os primatas e desenvolveram a linguagem como uma componente de comunicação social. Ainda assim, porém, os seres humanos usam expressão facial como um meio de comunicação visual e tem o maior repertório de visor facial conhecida entre os primatas. Em um esforço para entender mais completamente as variáveis que rodeiam a evolução do comportamento social de primatas humanos e geral, uma maior compreensão da morfologia e fisiologia da musculatura mimética primata é altamente desejáveis. Porque a musculatura mimética é anexada à pele em si e pode, em algumas espécies, ser excepcionalmente fina e difícil de Visualizar, desenvolvemos um método exclusivo de visualizar esta musculatura para ambos os processos de gravação bruta de presença/ausência e anexos, bem como a amostragem para processamento de microanatomical.
"Dissecação reversa" é um método para preservar a musculatura mimética, removendo a máscara facial inteira da cabeça e aumentando a visibilidade do mesmo pequenos músculos. Porque dissecação reversa é um processo destrutivo, espécimes raros e valiosos não podem sempre estar disponíveis para esta metodologia. DiceCT é um método eficaz que pode visualizar muitos dos músculos miméticas em espécie mesmo minúsculo12,13,14. Esse método pode ser usado em concerto com dissecação reversa ou no caso de espécimes raros, valiosos não podem ser dissecados e podem fornecer muitas informações sem ter que remover a máscara facial em "dissecação reverso"12,13, 14. O presente protocolo descreve um conjunto de métodos para a combinação inversa dissecação com DiceCT a fim de examinar a musculatura mimética primata.

<table border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:572px;" width="573">
	<colgroup>
		<col />
		<col />
		<col />
		<col />
	</colgroup>
	<tbody>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;width:216px;">Nikon XTH 225 ST</td>
			<td style="width:71px;">Nikon</td>
			<td style="width:119px;"></td>
			<td style="width:167px;">no catalog numbers</td>
		</tr>
		<tr height="42">
			<td height="42" style="height:42px;width:216px;">10% buffered formalin</td>
			<td style="width:71px;">Fisher Scientific</td>
			<td style="width:119px;">SF98-4</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr height="63">
			<td height="63" style="height:63px;width:216px;">Iodine, ACS Grade</td>
			<td style="width:71px;">Lab Chem, Inc.</td>
			<td style="width:119px;">LC155901</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr height="42">
			<td height="42" style="height:42px;width:216px;">Sodium thiosulfate</td>
			<td style="width:71px;">Acros Organics</td>
			<td style="width:119px;">AC450620010</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr height="42">
			<td height="42" style="height:42px;width:216px;">Potassium Iodide</td>
			<td style="width:71px;">Alfa Aesar</td>
			<td style="width:119px;">A1270430</td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

reverse dissection and dicect reveal otherwise hidden data in the evolution of the primate face

Expressões faciais, ou exibe facial, de intenção social ou emocional é produzidos por muitos táxons mamíferos como um meio de comunicar visualmente com coespecíficos a uma curta distância. Estas exposições são alcançadas pela contração dos músculos miméticas, que são ligado a derme do rosto de músculo esquelético. Reverter a dissecação, remoção da máscara facial completa do crânio e se aproximando de músculos miméticas ao contrário, é um eficaz mas forma destrutiva de revelar a morfologia dos músculos miméticas, mas isso é destrutiva. DiceCT é um mecanismo de romance para visualizar os músculos esqueléticos, incluindo os músculos miméticas e isolando fascículos musculares individuais para medição quantitativa. Além disso, o DiceCT fornece um mecanismo não-destrutivo para a visualização de músculos. As técnicas combinadas de dissecção reversa e DiceCT podem ser usadas para avaliar a morfologia evolutiva da musculatura mimética como potencial força de contração e velocidade nestes músculos. Este estudo ainda demonstra que DiceCT pode ser usado com precisão e confiabilidade Visualizar miméticas músculos bem como reverter a dissecação e fornecer um método não-destrutivo para amostragem músculos miméticas.

Esta seção apresenta exemplos de resultados no formulário de musculatura facial que pode ser alcançado usando "dissecação reversa" em concerto com a varredura de DiceCT. Usando "dissecação reversa" para criar uma máscara facial, uma representação mais completa de mimética muscular (facial) às vezes pode ser vista do que na metodologia tradicional de dissecação. Este método funciona em uma variedade de tamanhos de corpo, desde os minúsculos, pequeno-bodied primatas, por ex...

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Reverse Dissection and DiceCT Reveal Otherwise Hidden Data in the Evolution of the Primate Face

Expressões faciais são um modo de comunicação visual, produzido pelos músculos miméticas. Aqui, apresentamos os protocolos para as novas técnicas de dissecação reversa e DiceCT totalmente Visualizar e avaliar os músculos miméticas. Essas técnicas combinadas podem examinar aspectos morfológicos e fisiológicos da musculatura mimética para determinar aspectos funcionais.

Reverter a dissecção e dados DiceCT revelar outra forma escondida na evolução do primata rosto

Facial expressions, or facial displays, of social or emotional intent are produced by many mammalian taxa as a means of visually communicating with ...

Esse método pode ajudar a responder a questões-chave na biologia evolutiva, como a evolução da comunicação social. As principais vantagens dessa técnica são que ela fornece evidência direta para forma e presença de musculatura mimética. Elimina adivinhação no processo de dissecção, e preserva camadas musculares.Combinado com o DiceCT, a dissecção reversa é o novo padrão-ouro para a investigação muscular mimética. Para começar, siga o protocolo de texto que acompanha a fixação e preparação dos espécimes. Em seguida, transfira o espécime para o capô da fumaça.Em seguida, enxágue o espécime por várias horas em água corrente. Uma vez que o espécime tenha sido enxaguado, bata-o seco com toalhas de papel, e transfira-o para uma estação de trabalho. Com o cérebro e a calvária excessivamente removidos, faça uma incisão perto da região glabella do crânio, e outra ao longo do aspecto caudal do crânio, onde o osso craniano está intacto.Palpato para a protuberância occipital externa na borda caudal do crânio. Isso marca a área onde o crânio encontra a coluna vertebral. Em seguida, use um bisturi e faça uma incisão midline, começando pela protuberância occipital externa.Corte o espécime rostrally sobre a região parietal e frontal do crânio. Continue e passe sobre a região orbital entre os olhos, descendo a região nasal, por todo o caminho através da área nasal externa entre os nares. Em seguida, faça um corte na mandíbula entre os incisivos inferior e central, e mova o bisturi caudalmente em direção à clavícula.Neste ponto, escolha um lado da máscara facial, e solte-a do crânio, deixando o outro lado no lugar. Começando na região occipital, use o bisturi para cortar a máscara facial, incluindo musculatura mimética, longe do osso occipital do crânio, puxando a máscara rostrally e lateralmente. Corte o músculo occipitalis longe do crânio, deixando uma pequena quantidade do músculo para trás no crânio, para que seu acessório ainda possa ser visualizado, uma vez que a máscara facial tenha sido removida.Deixando parte do músculo para trás no crânio ósseo e cartilaginoso, os acessórios podem ser preservados e registrados posteriormente. Uma vez que a orelha externa é atingida, localize os músculos auriculares. Corte esses músculos, de modo que uma pequena porção de cada músculo permanece com o crânio.Em seguida, corte a cartilagem elástica que prende a orelha externa ao crânio. Continue puxando a máscara rostrally, e libere cada músculo mimético do crânio, deixando uma pequena porção de cada músculo para trás no crânio. Uma vez que haja uma máscara facial intacta de um lado do crânio, permita que ela fique de fora com a musculatura exposta ao ar, por uma a três horas, dependendo do tamanho do espécime.Isso vai dessecar o tecido conjuntivo na máscara facial, e aumentar o contraste de cor entre o músculo e o tecido conjuntivo. Com o contraste entre músculo e tecido conjuntivo agora aumentado, use o bisturi número três, fórceps e micro tesouras para remover tecido conjuntivo suficiente, a fim de visualizar a musculatura. A camada superficial de mículatura mimética nesta dissecção reversa, levanta suavemente e separa a camada profunda de musculatura da camada superficial, e remove os tecidos conjuntivos ao redor da musculatura superficial.Quando terminar, devolva a máscara facial resultante de volta à formalina. O procedimento pode ser pausado aqui, antes de passar para uma dissecção adicional, ou antes de continuar a coloração. Em cada etapa interveniente, permita tempo suficiente de secagem da máscara facial, para que o tecido conjuntivo possa ser facilmente discernido a partir do tecido muscular.Para que a musculatura mimética seja visualizada usando tomografia computadorizada, colorifique as máscaras usando uma solução de iodo colocando a máscara na solução de coloração de Lugol, conforme descrito no protocolo de texto que acompanha. O processo de coloração geralmente leva cerca de duas semanas, em solução de 1,75% Lugol. No entanto, esse tempo varia, dependendo de vários fatores.Recomenda-se a varredura intermitente com ajuste de coloração acompanhada. Para a tomografia computadorizada, primeiro prepare a máscara facial usando palitos de madeira para montar a máscara facial em um material de baixa densidade, como espuma floral. Isso eliminará quaisquer rugas na máscara e limitará seu movimento à medida que seca ligeiramente durante o exame.Em seguida, coloque o espécime em um recipiente de baixa densidade, e fixe-o no lugar. Uma vez seguro, coloque a amostra no scanner, feche a porta e ligue os raios-X. Em seguida, configure os parâmetros da tomografia computadorizada para uma tomografia computadorizada de raios-X de alta resolução.Usando espaçamento entre fatias e distância entre pixels de cerca de 0,05 milímetros para essas varreduras, como os pequenos fascicles serão obscurecidos em menor resolução. Se os fascicles não forem totalmente visualizados, devido à sobretenção, coloque a máscara facial em uma solução de despetração, como 10% de formalina, ou 5% de tiossulfito de sódio para remover parte da mancha. Depois de ajustar a coloração, escaneie novamente a máscara facial e continue fazendo os ajustes necessários, até que todos os fascicles possam ser totalmente visualizados.Usando dissecção reversa para criar uma máscara facial, uma representação mais completa do músculo mimético às vezes pode ser vista, do que na metodologia de dissecção tradicional. Este método funciona em uma variedade de tamanhos corporais, desde o pequeno corpo do Sagui, até primatas de grande porte, como o chimpanzé. Em primatas de pequeno corpo que têm músculos faciais gracil, parte da musculatura facial pode ser indistinguível do tecido conjuntivo circundante, podendo ser perdida durante a dissecção.Uma mancha de iodo, como a de Lugol, pode melhorar o contraste e ajudar a resolver tanto os músculos miméticos individuais, quanto os fascicles musculares individuais, e pela primeira vez, obter volumes musculares inteiros desses músculos gracil. Como mostrado aqui, alguns dos músculos muito pequenos, associados ao ouvido externo, são claramente visíveis nos exames DiceCT. Não é incomum que esses músculos sejam perdidos em alguns procedimentos de dissecção reversa, talvez devido ao seu pequeno tamanho.Esta renderização de volume tridimensional permite o limiar de volume básico e mapeamento de cores, para visualizar a musculatura com mais facilidade, do que apenas com o interrogatório. Aqui você pode ver que os fascicles musculares individuais são claramente visíveis na seção transversal, tornando a dissecção digital viável. Ao tentar este procedimento, é importante ter em mente que você deve se mover lentamente, com cautela e com deliberação, já que este método é destrutivo por natureza.Após esse procedimento, outros métodos, como o processamento histológico, podem ser usados para responder a perguntas adicionais, como diâmetro de fibra, ou digitação de fibra de miosina. Após seu desenvolvimento, essa técnica abriu caminho para pesquisadores do campo da biologia evolutiva, explorarem a evolução da expressão facial e da comunicação visual em mamíferos não humanos e em humanos. Não se esqueça, que trabalhar com formalina, e um bisturi carregado pode ser extremamente perigoso.Precauções, como enxaguar sua amostra e saber onde seu bisturi está o tempo todo, devem ser tomadas durante a realização deste procedimento.

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