Name: reverse dissection and dicect reveal otherwise hidden data in the evolution of the primate face
Uploaded: 2019-01-07T14:00:00
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Los autores desean reconocer Yerkes National Primate Research Center acceso a chimpancé y ejemplares de macaco rhesus y Chris Vinyard (noreste Ohio Medical University) para el acceso a muestras de Tití común. Agradecemos a Marissa Boettcher, Kaitlyn Leonard y Antonia Meza en la Universidad de Carolina del norte para obtener ayuda con el proceso de digitalización. Este trabajo fue realizado en parte en el duque Universidad compartido materiales instrumentación instalación (SMIF), miembro de la North Carolina Research triángulo nanotecnología red (RTNN), que es apoyado por la National Science Foundation (Grant ECCS-1542015) como parte de la infraestructura coordinado Nacional de nanotecnología (NNCI). Se trata de Duke Lemur Center número de publicación 1405.

Porque estos procedimientos utilizan animales que murieron de causas naturales en parques zoológicos o fueron sacrificados en laboratorios de investigación donde fueron parte de los estudios sin relación, estos protocolos no requieren aprobación del IACUC.
1. inversa de la disección
Nota: El protocolo de disección inversa es efectivo para muy pequeños mamíferos, como ratones de laboratorio, hasta grandes mamíferos, como el caballo doméstico....

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	<li>Gregory, W. K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=.">.</a> Our face from fish to man. , (1929).</li><li>Burrows, A. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+facial+expression+musculature+in+primates+and+its+evolutionary+significance.">The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance.</a> BioEssays. 30, 212-215 (2008).</li><li>Santana, S. E., Dobson, S. D., Diogo, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Plain+faces+are+more+expressive:+comparative+study+of+facial+colour,+mobility+and+in+primates.">Plain faces are more expressive: comparative study of facial colour, mobility and in primates.</a> Biology Letters. , (2014).</li><li>Burrows, A. 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M., Micheletta, J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Mimetic+muscles+in+a+despotic+macaque+(Macaca+mulatta)+differ+from+those+in+a+closely+related+tolerant+macaque+(M.+nigra).">Mimetic muscles in a despotic macaque (Macaca mulatta) differ from those in a closely related tolerant macaque (M. nigra).</a> Anatomical Record. 299, 1317-1324 (2016).</li><li>Burrows, A. M., Parr, L. A., Durham, E. L., Matthews, L. C., Smith, T. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Human+faces+are+slower+than+chimpanzee+faces.">Human faces are slower than chimpanzee faces.</a> PLoS One. 9, 0110523 (2014).</li><li>Burrows, A. 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M., Li, L. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=What's+inside+tarsier+faces.">What's inside tarsier faces.</a> Yearbook of Physical Anthropology. 60, 96 (2015).</li><li>Dickinson, E., Stark, H., Kupczik, K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Non-destructive+determination+of+muscle+architectural+variables+through+the+use+of+DiceCT.">Non-destructive determination of muscle architectural variables through the use of DiceCT.</a> Anatomical Record. 301, 363-377 (2018).</li><li>March, D., Hartstone-Rose, A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Functional+morphology+and+behavioral+correlates+to+postcranial+musculature.">Functional morphology and behavioral correlates to postcranial musculature.</a> Anatomical Record. 301, 419-423 (2018).</li><li>Santana, S. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Comparative+anatomy+of+bat+jaw+musculature+via+diffusible+iodine-based+contrast-enhanced+computed+tomography.">Comparative anatomy of bat jaw musculature via diffusible iodine-based contrast-enhanced computed tomography.</a> Anatomical Record. 301, 267-278 (2018).</li><li>Burrows, A. M., Waller, B. M., Parr, L. A., Bonar, C. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Muscles+of+facial+expression+in+the+chimpanzee+(Pan+troglodytes):+descriptive,+comparative+and+phylogenetic+contexts.">Muscles of facial expression in the chimpanzee (Pan troglodytes): descriptive, comparative and phylogenetic contexts.</a> Journal of Anatomy. 208, 153-167 (2006).</li><li>Burrows, A. M., Waller, B. M., Parr, L. A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Facial+musculature+in+the+rhesus+macaque+(Macaca+mulatta):+evolutionary+and+functional+contexts+with+comparisons+to+chimpanzees+and+humans.">Facial musculature in the rhesus macaque (Macaca mulatta): evolutionary and functional contexts with comparisons to chimpanzees and humans.</a> Journal of Anatomy. 215, 320-334 (2009).</li><li>Cox, P. G., Jeffery, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Reviewing+the+Morphology+of+the+Jaw-Closing+Musculature+in+Squirrels,+Rats,+and+Guinea+Pigs+with+Contrast-Enhanced+MicroCt.">Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCt.</a> Anatomical Record. 294, 915-928 (2011).</li><li>Gignac, P. M., Kley, N. J., Clarke, J. A., Colbert, M. W., Morhardt, A. C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Diffusible+iodine-based+contrast-enhanced+computed+tomography+(diceCT):+An+emerging+tool+for+rapid,+high-resolution,+3-D+imaging+of+metazoan+soft+tissues.">Diffusible iodine-based contrast-enhanced computed tomography (diceCT): An emerging tool for rapid, high-resolution, 3-D imaging of metazoan soft tissues.</a> Journal of Anatomy. 228, 889-909 (2016).</li></ol>

Siguiendo los pasos para la disección"inversa" Protocolo produce típicamente una máscara facial que puede ser lenta y metódicamente diseccionada para revelar la musculatura mimética, sin importar el tamaño de la cabeza. Es especialmente importante mover lentamente y continuamente evaluar si los músculos completamente cortados a través sin darse cuenta, sobre todo en especies de cuerpo más pequeñas.
Para determinar donde se encuentra la musculatura, es especialmente crítico para perm...

La musculatura mimética o musculatura de expresión facial, es músculo esquelético y se encuentra en Mammalia1. Mientras más mamífero músculo esquelético se une a puntos de referencia óseos discretos, musculatura mimética es única en sus accesorios sobre todo en la piel de la cara, cuero cabelludo y el aspecto ventral del cuello1,2,3, 4. Contracción de la musculatura mimética deforma la "máscara facial" en expresiones o facial muestra de intención social y emocional, cambia el tamaño y la forma de los esfínteres de los ojos, cavidad nasal y cavidad oral utilizado en la alimentación, respiración y vocalizaciones, y es parte del mecanismo de comunicación visual en general de aproximación entre la mayoría Mamíferos2,3,4,5. A través de Mammalia, las pantallas faciales generadas por los músculos miméticos ayudar a regular y mantener límites territoriales, lazos sociales y el grupo social contaba sus congéneres en las intenciones emocionales y de comportamiento del remitente2, 5.
Entre los mamíferos, los primates se caracterizan en parte como con un alto nivel de comportamiento social a través del ciclo de vida con todas las especies viven en un grupo social2,5. Mientras algunos taxones, como la nocturnas galagos y Loris, pueden vivir en grupos formados sólo de madre y cría, otros taxa, como el diurnos macacos y babuinos, puede vivir en grupos de más de 100 personas6. No importa el tamaño del grupo social, primates suelen ser estereotipados comportamientos sociales asociados a la fila y territorialidad y estos comportamientos suelen incluyan un componente de pantalla facial. Pantallas faciales son parte del proceso de mantenimiento de vínculos entre miembros de grupos sociales, las jerarquías de dominación, reproducción y la comunicación que es parte de la vida cotidiana, especialmente en especies diurnas2,5,7 . Aunque ha sido claro desde hace tiempo la musculatura facial se utiliza para crear estas pantallas faciales, sólo recientemente se ha hecho evidente que la fisiología y la forma de la musculatura facial se asocian con las demandas funcionales de variables sociales2, 8. Estudios previos en las gamas diversas filogenéticamente y de conducta de los primates han demostrado que especies diurnas viven en grande, complejos grupos sociales tienden a tener un alto número de discretas pantallas faciales que se centran en el movimiento de los labios, cejas y párpados con un número elevado de músculos faciales agrupadas alrededor de los labios y la región orbital9. Por el contrario, ha habido pocos estudios en especies nocturnas que viven en pequeños grupos, pero estas especies tienen un número elevado de músculos faciales discretos con los accesorios alrededor del oído externo y los labios, que pueden estar asociadas con los movimientos de los labios y oído (que se han documentado en algunas especies nocturnas en encuentros agonísticos con sus congéneres y localizar sonidos)2,9,10,11. Además, los seres humanos tienen un relativamente alto porcentaje de fibras de miosina lentas en musculatura mimética que los macacos rhesus o los chimpancés, que pueden estar relacionado con el "retraso" en la contracción de la musculatura mimética humana alrededor de los labios usa durante la producción de sonidos del lenguaje o capacidad general de resistencia de la fatiga de los músculos8.
Los seres humanos son, sin duda, la más social de todos los primates y han desarrollado el lenguaje como un componente de comunicación social. Todavía, sin embargo, los seres humanos utilizan expresión facial como medio de comunicación visual y tienen el mayor repertorio de pantalla facial conocido entre primates. En un esfuerzo para entender más completamente las variables que rodean la evolución del comportamiento social de primates humanos y general, es deseables una mayor comprensión de la morfología y fisiología de la musculatura mimética del primate. Porque la musculatura mimética se une a la piel sí mismo y, en algunas especies, puede excepcionalmente fina y difícil de visualizar, hemos desarrollado un método único de visualizar esta musculatura para que tanto los procesos de registro bruto de presencia/ausencia y los accesorios como toma de muestras para el procesamiento de microanatomical.
"Disección inversa" es un método para la preservación de la musculatura mimética por quitar la máscara facial completa de la cabeza y aumentar la visibilidad de los músculos incluso pequeños. Debido a disección inversa es un proceso destructivo, ejemplares raros y valiosos pueden no siempre estar disponibles para esta metodología. DiceCT es un método eficaz que puede visualizar muchos de los músculos miméticos en pequeñísimos especies12,13,14. Este método se puede utilizar en concierto con la disección del reverso o en casos raros, valiosos especímenes no pueden ser disecados y pueden proporcionar mucha información sin tener que quitar la máscara facial en "disección inversa"12,13, 14. El presente Protocolo describe un conjunto de métodos para combinar la disección inversa con DiceCT para examinar la musculatura mimética del primate.

<table border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:572px;" width="573">
	<colgroup>
		<col />
		<col />
		<col />
		<col />
	</colgroup>
	<tbody>
		<tr height="21">
			<td height="21" style="height:21px;width:216px;">Nikon XTH 225 ST</td>
			<td style="width:71px;">Nikon</td>
			<td style="width:119px;"></td>
			<td style="width:167px;">no catalog numbers</td>
		</tr>
		<tr height="42">
			<td height="42" style="height:42px;width:216px;">10% buffered formalin</td>
			<td style="width:71px;">Fisher Scientific</td>
			<td style="width:119px;">SF98-4</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr height="63">
			<td height="63" style="height:63px;width:216px;">Iodine, ACS Grade</td>
			<td style="width:71px;">Lab Chem, Inc.</td>
			<td style="width:119px;">LC155901</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr height="42">
			<td height="42" style="height:42px;width:216px;">Sodium thiosulfate</td>
			<td style="width:71px;">Acros Organics</td>
			<td style="width:119px;">AC450620010</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr height="42">
			<td height="42" style="height:42px;width:216px;">Potassium Iodide</td>
			<td style="width:71px;">Alfa Aesar</td>
			<td style="width:119px;">A1270430</td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

reverse dissection and dicect reveal otherwise hidden data in the evolution of the primate face

Expresiones faciales o pantallas faciales, de la intención social o emocional son producidas por muchos taxa mamíferos como un medio de comunicación visual con sus congéneres a una corta distancia. Estas pantallas se consiguen por la contracción de los músculos miméticos, que son el músculo esquelético a la dermis de la cara. Disección de reversa, quitar la máscara facial completa de cráneo y aproximando los músculos miméticos al revés, es un eficaz pero destructiva manera de revelar la morfología de los músculos miméticos pero es destructivo. DiceCT es un nuevo mecanismo para visualizar los músculos esqueléticos, incluyendo los músculos miméticos y aislamiento de fascículos individuales del músculo para la medición cuantitativa. Además, DiceCT ofrece un mecanismo no destructivo para la visualización de los músculos. Las técnicas combinadas de disección inversa y DiceCT pueden utilizarse para evaluar la morfología evolutiva de la musculatura mimética como potencial fuerza de contracción y la velocidad en estos músculos. Este estudio demuestra que DiceCT puede utilizarse con precisión y fiabilidad visualizar los músculos miméticos como revertir la disección y proporcionan un método no destructivo para el muestreo de los músculos miméticos.

Esta sección presentan ejemplos de resultados en forma de la musculatura facial que puede lograrse mediante el uso de "disección inversa" en concierto con la exploración del DiceCT. Utilizando "disección inversa" para crear una máscara facial, una representación más completa del músculo (facial) mimética a veces se aprecia que en la metodología tradicional de disección. Este método funciona en una gama de tamaños de cuerpo de los primates pequeños, de cuerpo pequeño, por ej...

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Reverse Dissection and DiceCT Reveal Otherwise Hidden Data in the Evolution of the Primate Face

Las expresiones faciales son un modo de comunicación visual producido por los músculos miméticos. Aquí, presentamos los protocolos para las novedosas técnicas de disección inversa y DiceCT para visualizar y evaluar los músculos miméticos completamente. Estas técnicas combinadas pueden examinar aspectos morfológicos y fisiológicos de la musculatura mimética para determinar aspectos funcionales.

Inversa, disección y DiceCT revelan lo contrario oculta datos en la evolución de la cara de Primate

Facial expressions, or facial displays, of social or emotional intent are produced by many mammalian taxa as a means of visually communicating with ...

Este método puede ayudar a responder preguntas clave en la biología evolutiva, como la evolución de la comunicación social. Las principales ventajas de esta técnica son que proporciona evidencia directa para la forma y la presencia de musculatura mimética. Elimina las conjeturas en el proceso de disección, y preserva las capas musculares.Combinado con DiceCT, la disección inversa es el nuevo estándar de oro para la investigación muscular mimética. Para comenzar, siga el protocolo de texto adjunto para la fijación y preparación de muestras. A continuación, transfiera la muestra a la campana de humos.A continuación, enjuague la muestra durante varias horas en agua corriente. Una vez que el espécimen ha sido enjuagado, secarlo con toallas de papel y transferirlo a una estación de trabajo. Con el cerebro y la calvaria excesivamente eliminados, haz una incisión cerca de la región de glabella del cráneo, y otra a lo largo del aspecto caudal del cráneo, donde el hueso craneal está intacto.Palpate para la protuberancia occipital externa en el borde caudal del cráneo. Esto marca el área donde el cráneo se encuentra con la columna vertebral. Luego usa un bisturí y haz una incisión de línea media, comenzando en la protuberancia occipital externa.Corte el espécimen rostralmente sobre la región parietal y frontal del cráneo. Continuar y pasar sobre la región orbital entre los ojos, por la región nasal, a través de la zona nasal externa entre las narinas. A continuación, haga un corte en la mandíbula entre los incisivos inferiores y centrales, y mueva el bisturí caudalmente hacia la clavícula.En este punto, elija un lado de la máscara facial, y suéltelo del cráneo, dejando el otro lado en su lugar. Comenzando en la región occipital, usa el bisturí para cortar la máscara facial, incluyendo la musculatura mimética, lejos del hueso occipital del cráneo, tirando de la máscara rostralmente y lateralmente. Cortar el músculo occipitalis lejos del cráneo, dejando una pequeña cantidad de músculo detrás en el cráneo, por lo que su apego todavía se puede visualizar, una vez que la máscara facial ha sido removida.Al dejar una parte del músculo en el cráneo óseo y cartilaginoso, los accesorios se pueden preservar y registrar en un momento posterior. Una vez que se golpea el oído externo, localice los músculos auriculares. Cortar a través de estos músculos, de modo que una pequeña porción de cada músculo permanece con el cráneo.Luego, corta a través del cartílago elástico que une el oído externo al cráneo. Continúe tirando de la máscara rostralmente, y liberar cada músculo mimético del cráneo, dejando una pequeña porción de cada músculo detrás en el cráneo. Una vez que haya una máscara facial intacta de un lado del cráneo, deje que se siente con la musculatura expuesta al aire, durante una a tres horas, dependiendo del tamaño de la muestra.Esto desequeará el tejido conectivo en la máscara facial, y aumentará el contraste de color entre el músculo y el tejido conectivo. Con el contraste entre el músculo y el tejido conectivo ahora mejorado, utilice el bisturí número tres, fórceps y micro tijeras para eliminar suficiente tejido conectivo, con el fin de visualizar la musculatura. La capa superficial de musculatura mimética en esta disección inversa, levantar suavemente y separar la capa profunda de musculatura de la capa superficial, y eliminar los tejidos conectivos que rodean la musculatura superficial.Cuando haya terminado, devuelva la máscara facial resultante de nuevo a la formalina. El procedimiento puede estar en pausa aquí, antes de pasar a una mayor disección, o antes de continuar con la tinción. En cada paso intermedio, permita un tiempo de secado suficiente de la máscara facial, de modo que el tejido conectivo pueda discernirse fácilmente desde el tejido muscular.Para que la musculatura mimética se visualice mediante la exploración por TC, manche las máscaras utilizando una solución de yodo colocando la máscara en la solución de tinción de Lugol, como se describe en el protocolo de texto adjunto. El proceso de tinción generalmente toma alrededor de dos semanas, en 1.75%Solución de Lugol. Sin embargo, este tiempo varía, dependiendo de varios factores.Se recomienda el escaneo intermitente con ajuste de tinción acompañado. Para la exploración por tomografía computarizada, primero prepare la máscara facial mediante el uso de palillos de dientes de madera para montar la máscara facial en un material de baja densidad, como la espuma floral. Esto eliminará cualquier arruga en la máscara, y limitar su movimiento a medida que se seca ligeramente durante la exploración.A continuación, coloque la muestra en un recipiente de baja densidad y fíjelo en su lugar. Una vez seguro, coloque la muestra en el escáner, cierre la puerta y encienda los rayos X. A continuación, configure los parámetros de la tomografía computarizada para una tomografía computarizada de rayos X de alta resolución.Usando el espaciado entre rebanadas y la distancia entre píxeles de alrededor de 0.05 milímetros para estos escaneos, ya que los fascículos pequeños se oscurecerán a menor resolución. Si los fascículos no se pueden visualizar completamente, debido a la sobremancha, coloque la máscara facial en una solución de desmantela como 10%formalina, o 5%tiosulfato de sodio para eliminar parte de la mancha. Después de ajustar la tinción, escanee la máscara facial de nuevo y continúe haciendo los ajustes necesarios, hasta que todos los fascículos puedan ser visualizados completamente.Mediante el uso de la disección inversa para crear una máscara facial, a veces se puede ver una representación más completa del músculo mimético, que en la metodología de disección tradicional. Este método funciona en una gama de tamaños corporales, desde el pequeño y pequeño cuerpo del Marmoset, hasta primates de cuerpo grande como el chimpancé. En los primates de cuerpo pequeño que tienen músculos faciales gracil, parte de la musculatura facial puede ser indistinguible del tejido conectivo circundante, y puede perderse durante la disección.Una mancha de yodo, como la de Lugol, puede mejorar el contraste y ayudar a resolver tanto los músculos miméticos individuales, como los fascículos musculares individuales, y por primera vez, obtener volúmenes musculares enteros de estos músculos gracil. Como se muestra aquí, algunos de los músculos muy pequeños, asociados con el oído externo, son claramente visibles en los escaneos Dect. No es raro que estos músculos se pierdan en algunos procedimientos de disección inversa, tal vez debido a su pequeño tamaño.Esta representación de volumen tridimensional permite umbrales de volumen básicos y mapeo de color, para visualizar la musculatura más fácilmente, que con el examen cruzado solo. Aquí se puede ver que los fascículos musculares individuales son claramente visibles en la sección transversal, haciendo que la disección digital sea factible. Al intentar este procedimiento, es importante tener en cuenta, que debe moverse lentamente, con cautela y con deliberación, ya que este método es destructivo en la naturaleza.Después de este procedimiento, se pueden utilizar otros métodos, como el procesamiento histológico, para responder preguntas adicionales, como el diámetro de la fibra, o la tipificación de fibra de miosina. Después de su desarrollo, esta técnica allanó el camino para que los investigadores en el campo de la biología evolutiva, exploraran la evolución de la expresión facial y la comunicación visual en mamíferos no humanos, y en humanos. No olvides que trabajar con formol y un bisturí cargado puede ser extremadamente peligroso.Se deben tomar precauciones, como enjuagar la muestra y saber dónde está el bisturí en todo momento, durante la realización de este procedimiento.

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