Name: high-resolution imaging of nuclear dynamics in live cells under uniaxial tensile strain
Uploaded: 2019-06-02T14:00:00
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所有作者都感谢新加坡国家研究基金会通过新加坡麻省理工学院研究与技术联盟 (SMART) 生物系统和微力学 (BioSyM) 跨学科研究小组提供的资金支持。作者 Jagielska 博士和 Van Vliet 博士也感激地感谢 Sks-kavanaugh 基金会的资助和支持。作者感谢新加坡南洋理工大学的王威廉和郑一周博士为本文中描述的一些实验提供了大鼠少突胶质细胞, 并感谢来自新加坡南洋理工大学的 g. v. Shivashankar 博士。新加坡国立大学机械生物学研究所, 讨论核区域波动问题。

1.用于高分辨率成像的单井聚二甲基硅氧烷模具的设计
注: 用于制造聚二甲基硅氧烷板的模具具有以下特点, 可使用100x 油浸没镜头进行成像, 并在定制应变装置中进行正确的拟合 (图 1 a, b)。
<ol><li>保持整体板材尺寸, 使其适合应变装置的夹具。 注: 在这里, 他们是60毫米 x 73 毫米。</li>
	<li>制造一个明显小于整个板的侧向尺寸?...

<ol>
	<li>Bray, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Mechanical+tension+produced+by+nerve+cells+in+tissue+culture.">Mechanical tension produced by nerve cells in tissue culture.</a> Journal of Cell Science. 410, 391-410 (1979).</li><li>Bray, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Axonal+growth+in+response+to+experimentally+applied+mechanical+tension.">Axonal growth in response to experimentally applied mechanical tension.</a> Developmental Biology. 389, (1983).</li><li>Van Essen, D. C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+tension-based+theory+of+morphogenesis+and+compact+wiring+in+the+central+nervous+system.">A tension-based theory of morphogenesis and compact wiring in the central nervous system.</a> Nature. , (1997).</li><li>Smith, D. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Stretch+growth+of+integrated+axon+tracts:+Extremes+and+exploitations.">Stretch growth of integrated axon tracts: Extremes and exploitations.</a> Progress in Neurobiology. 89, 231-239 (2011).</li><li>Cullen, D. K., Simon, C. M., LaPlaca, C. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Strain+rate-dependent+induction+of+reactive+astrogliosis+and+cell+death+in+three-dimensional+neuronal-astrocytic+co-cultures.">Strain rate-dependent induction of reactive astrogliosis and cell death in three-dimensional neuronal-astrocytic co-cultures.</a> Brain Research. , 103-115 (2011).</li><li>Fisher, E., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Imaging+correlates+of+axonal+swelling+in+chronic+multiple+sclerosis+brains.">Imaging correlates of axonal swelling in chronic multiple sclerosis brains.</a> Annals of Neurology. 2, 219-228 (2007).</li><li>Niki&#263;, I., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+reversible+form+of+axon+damage+in+experimental+autoimmune+encephalomyelitis+and+multiple+sclerosis.">A reversible form of axon damage in experimental autoimmune encephalomyelitis and multiple sclerosis.</a> Nature Medicine. 17, 495-500 (2011).</li><li>Payne, S. C., Bartlett, C. A., Harvey, A. R., Dunlop, S. A., Fitzgerald, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Functional+loss+during+chronic+secondary+degeneration+in+rat+optic+nerve.">Functional loss during chronic secondary degeneration in rat optic nerve.</a> Investigative Ophthalmology &amp; Visual Science. 53, (2018).</li><li>Zeiger, A. S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Static+mechanical+strain+induces+capillary+endothelial+cell+cycle+re-entry+and+sprouting.">Static mechanical strain induces capillary endothelial cell cycle re-entry and sprouting.</a> Physical Biology. 13, 1-16 (2017).</li><li>Jagielska, A., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Mechanical+strain+promotes+oligodendrocyte+differentiation+by+global+changes+of+gene+expression.">Mechanical strain promotes oligodendrocyte differentiation by global changes of gene expression.</a> Frontiers in Cellular Neuroscience. 11, 93 (2017).</li><li>Pajerowski, J. D., Dahl, K. N., Zhong, F. L., Sammak, P. J., Discher, D. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Physical+plasticity+of+the+nucleus+in+stem+cell+differentiation.">Physical plasticity of the nucleus in stem cell differentiation.</a> Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1, 0 (2007).</li><li>Talwar, S., Kumar, A., Rao, M., Menon, G. I., Shivashankar, G. V. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Correlated+spatio-temporal+fluctuations+in+chromatin+compaction+states+characterize+stem+cells.">Correlated spatio-temporal fluctuations in chromatin compaction states characterize stem cells.</a> Biophysical Journal. 104, 553-564 (2013).</li><li>Makhija, E., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Mechanical+strain+alters+cellular+and+nuclear+dynamics+at+early+stages+of+oligodendrocyte+differentiation.">Mechanical strain alters cellular and nuclear dynamics at early stages of oligodendrocyte differentiation.</a> Frontiers in Cellular Neuroscience. 12, 59 (2018).</li></ol>

以前设计的一种装置是为粘附细胞应用细胞外拉伸应变而设计的。该工作中的聚二甲基硅氧烷底层的设计足以进行生化检测, 以及拉伸细胞的低分辨率成像。在这项工作中, 对底层进行了重新设计, 并介绍了一种新的成像配置, 以促进高分辨率的亚细胞活细胞成像。该系统的优点是多方面的: 它可以在实验室中使用简单的组件, 它是便宜的商业应变设备 (500 美元每个细胞应变设备), ?...

体内的细胞和组织受到各种机械暗示的影响, 包括拉伸应变。然而, 这些线索对神经细胞生物学的影响还没有得到广泛的研究和充分的理解。在中枢神经系统中, 机械应变的来源包括发育生长 1,2,3, 4,生理过程, 如脊髓弯曲, 血液和脑脊液脉动, 和病理条件, 如创伤, 轴突肿胀, 胶质疤痕, 或肿瘤生长5,6, 7,8。拉伸应变如何影响少突胶质细胞的分化和随后的轴突髓鞘形成是脊椎动物中枢神经系统的一个关键过程, 值得研究。使用定制设计的应变装置和弹性体多井板, 以前的作品9,10已经表明, 静态单轴应变可以通过基因表达的全球变化增加少突胶质细胞的分化10. 为了进一步了解这些细胞中的应变机械转导机制, 必须按照此处所述重新设计以前的实验装置, 以便能够对生活中的核动力学进行高分辨率荧光成像细胞在应变下。具体而言, 开发了单井聚二甲基硅氧烷板, 并重新设计了成像配置, 以便使用100x 油浸没透镜对菌株下的活细胞进行延时成像。为了消除聚二甲基硅氧烷在光通路中的负面光学效应, 细胞不是通过聚二甲基硅氧烷板成像, 而是通过覆盖在细胞室的盖板玻璃在倒置位置成像。利用这种新的成像设计, 记录了数百部高分辨率延时电影, 记录了完整粘附细胞内的单个细胞核, 其中染色质被标记为组蛋白 H2B 至绿色荧光蛋白。这些电影表明, 拉伸应变诱导染色质结构和动力学的变化, 这与少突胶质细胞分化的进展是一致的。
在施加应变下的活细胞成像在技术上具有挑战性, 需要与显微镜系统兼容的设备设计。这里描述的定制设计提供了一种廉价的商业解决方案替代方案。它的尺寸使其能够安装在显微镜阶段, 并在施加应变期间以较高的空间分辨率进行活细胞成像。成像设置的目的是促进活细胞成像使用100x 油浸没镜头与最高的清晰度, 通过盖板, 而不是通过层的聚二甲基硅氧烷板, 否则降低图像质量, 是常见的大多数在应变下的成像设置。该装置有一个装有细胞的安装板, 也可以很容易地储存在孵化器中。该装置旨在将单轴菌株施加于底层, 促进粘附细胞培养, 并在多天内保持稳定均匀的应变。这里描述的设置可用于应变下各种粘附细胞类型的高分辨率成像, 使其适用于细胞机械生物学许多领域的机械转导研究。

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>Primary cells</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td>Primary Oligodendrocyte Progenitor Cells isolated from Neonatal Rats 
			were provided by Dr. S. Y. Chew&#39;s lab at Nanyang Technological University</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Media</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>DMEM high&#160; glucose</td>
			<td>Gibco</td>
			<td>11996-065-500ml</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Pen/Strep</td>
			<td>Gibco</td>
			<td>15070-063-100ml</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>FGF</td>
			<td>Prospec</td>
			<td>CYT-608-50ug</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>PDGF</td>
			<td>Prospec</td>
			<td>CYT-776-10ug</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Media Stock components</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>BSA</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>A9418-10G</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Progesterone</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>P8783-1G</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Putrescine</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>P5780-5G</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium Selenite</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>S5261-10G</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tri-iodothyronine</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>T6397-100MG</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Thyroxine</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>T1775-100MG</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Holo-Transferrin</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>T0665-500MG</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Insulin</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>I9278</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Mold and PDMS plate</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>PDMS - Dow Corning Sylgard 184</td>
			<td>Ellsworth</td>
			<td>184 SIL ELAST KIT 0.5KG</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Mold - Liquid Plastic</td>
			<td>Smooth-On</td>
			<td>Smooth Cast 310 - Trail Size</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Substrate Coatings</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>poly-D-lysine</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>P6407-5MG</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fibronectin</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>F1141-2MG</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Histone staining</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CellLigt H2B-GFP BacMam</td>
			<td>Molecular Probes</td>
			<td>C10594</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Surface functionalization</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>APTES</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>A3648-100ml</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>BS3</td>
			<td>Covachem</td>
			<td>13306-100mg</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>HEPES buffer pH 8.0</td>
			<td>Alfa Aesar</td>
			<td>J63578-AK-250ml</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Cell detachment</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Accutase</td>
			<td>Invitrogen</td>
			<td>A1110501-100ml</td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

high-resolution imaging of nuclear dynamics in live cells under uniaxial tensile strain

细胞外机械应变是已知的引起细胞表型反应, 并有生理相关性的几个组织系统。为了通过生化检测捕捉应用细胞外拉伸应变对体外细胞群的影响, 以前设计的一种装置可以简单地制作, 足够小, 可以容纳组织培养孵化器内, 也可以在显微镜阶段。然而, 以前的设计的聚二甲基硅氧烷亚基不允许高分辨率的亚细胞成像通过油浸没目标。这项工作描述了一个重新设计的几何形状的聚二甲基硅氧烷亚底层和定制的成像设置, 可以促进高分辨率亚细胞成像活细胞在施加应变。该底层可以与相同的、早期设计的设备一起使用, 因此, 除了允许高分辨率光学成像外, 还具有与上面列出的相同的优势。通过加入一个网格来改进聚二甲基硅氧烷底层的设计, 这将有助于在施加菌株之前和之后跟踪同一细胞。代表性的结果表明, 在使用这里描述的方法捕获的被捕获的神经细胞中, 荧光标记的细胞核具有高分辨率的延时成像。这些核动力学数据揭示了应用拉伸应变促进少突胶质细胞分化的机制。

最近旨在研究拉伸应变对少突胶质细胞10的影响的研究表明, 10% 的单轴拉伸应变通过基因表达的全球变化促进少突胶质细胞的分化。通过对细胞骨架结构、转录因子定位、核动力学和染色质组织等亚细胞参数的成像, 可以探讨基因表达变化背后的机制。然而, 以前的几何形状的聚二甲基硅氧烷底物不允许高分辨率的单细胞成像。如本文所述, 重新设计的聚?...

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High-resolution Imaging of Nuclear Dynamics in Live Cells under Uniaxial Tensile Strain

单轴拉伸应变下活细胞核动力学的高分辨率成像

利用先前设计的设备将机械应变应用于粘附细胞, 本文介绍了重新设计的底层几何形状和具有100x 油浸目标的应变细胞高分辨率单细胞成像的定制设备。

Extracellular mechanical strain is known to elicit cell phenotypic responses and has physiological relevance in several tissue systems. To capture the ...

我们之前设计了一种装置，用于对粘附细胞施加机械应变。在目前的工作中，我们重新设计了底层的几何形状，并定制了这些应变细胞的高分辨率成像设置。这种细胞拉伸系统的主要优点是，它提供了100倍的应变细胞的高分辨率亚细胞成像。演示底层捏造将是Vicki，一个研究助理从我的实验室。首先设计单井聚二甲基硅氧烷模具，遵循随附的文本协议。接下来，将聚二甲基硅氧烷基座的 20 个部分与一次性杯中的一个零件固化剂混合。混合后，将聚二甲基硅氧烷混合物在0.8 bar的真空脱气器中放置30分钟，以去除混合物中的气泡。然后，将聚二甲基硅氧烷混合到模具和盘中。在此阶段，通过再次在 0.8 bar 真空中除气 30 分钟，清除任何其他气泡。去气处理完成后，在 80 摄氏度的平地台上烘烤样品两小时。接下来，小心地从烤箱中取出样品，让样品冷却至室温。用刀片切割边缘，轻轻剥去固化的聚二甲基硅氧烷。在直径为150毫米的聚二甲基硅氧烷上，用标记绘制两厘米的两厘米的网格。在每个正方形内，画一厘米一厘米的正方形，在四面留下0.5厘米的边距。使用刀片小心地沿着线条切割并获取方形隔间。接下来，通过用100%丙酮孵育样品4小时，再将100%乙醇孵育4小时，然后在自动洗水中孵育4小时，进行清洁。将清洁的样品放在石蜡薄膜衬垫纸上，放在一个直径为 150 毫米的塑料盘中，并在 80 摄氏度的烤箱中干燥样品 4 小时。完成后，用石蜡膜密封盘子，并存放在冷室，直到进一步使用。准备祖细胞，并在增殖介质中挂起它们。这些细胞的密度为每平方厘米35，000个细胞，在PDL涂层的塑料表面。将增殖介质的体积调整为每十厘米方积的三毫升。介质体积的减少可能导致由表面张力力引起的细胞笨拙，而培养皿中较高的介质量可能会导致介质溢出。在播种后的第三天，收获细胞并使用血细胞计计数。然后，每多二甲基硅氧烷板播种3.5万个细胞，并施以700微升增殖介质。接下来，按照制造商的说明，添加一个质化结构，将细胞的组蛋白H2B复合物与绿色荧光蛋白标记。24小时后，将聚二甲基硅氧烷样品与细胞一起安装在单轴应变装置上。然后，将所有样本中的介质更改为分化介质。测量未拉紧的单元室长度，转动舞台千分尺螺钉，以所需的应变量增加电池舱长度。将拉伸和未拉伸的聚二聚硅氧烷样品留在孵化器中，温度为 37 摄氏度，直到成像。通过将培养箱温度设置为 37 摄氏度，准备显微镜培养箱进行实时成像。接下来，将 100 倍油浸入目标带到中心位置，因为目标转向后将无法访问。一旦到位，拧开目标，并拧回一个目标环，使目标可以拉近细胞。然后，在目标中加入一滴油。使用定制印刷支架，在车窗的外围涂上真空润滑脂，并在支架顶部放置一个数字零厚度的玻璃盖玻片。将塑料窗安装到显微镜舞台上。接下来，将 Z 平移阶段拧到显微镜阶段，然后移动到最顶层的 Z 位置。从拉伸的多二甲基硅氧烷板中去除 500 微升介质，并将该介质添加到白色塑料窗的玻璃盖玻片上。然后，使用一对无菌钳子小心地将方形隔间从聚二甲基硅氧烷板中分离出来。将应变装置保持直立位置，使电池朝上，在白色塑料窗口上方，小心地反转应变装置，使任何额外的介质直接滴在玻璃盖玻片中间，细胞朝下。使用双面胶带将应变装置的底部放在 Z 平移阶段，以固定到位。在明亮的磁场下透过目镜看时，非常缓慢地将应变装置向下移动，并将目标向上移动，以聚焦在细胞上。缓慢执行此对焦步骤，在降低 Z 平移阶段和提升目标之间交替执行。如果 Z 转换阶段降低太多，细胞可能会压缩并因此死亡。如果我们把目标提高得过高，可能会打破玻璃盖玻片，导致介质泄漏。扫描X和Y方向的多二甲基硅氧烷板，找到具有荧光核的细胞，使用488纳米激发的脱花体。在看亮场下的样本时，还要确保细胞具有适当的形态。记录具有488纳米波长激发的原子核的宽场或开针孔图像，记录每帧30秒间隔的光场激发细胞，总持续时间至少为30分钟。本视频中显示的聚二甲基硅氧烷底层的重新设计几何形状和成像设置可最大限度缩短细胞与目标之间的距离。这实现了荧光标记细胞核的延时成像，使用 100 倍油浸渍目标。要测量核波动，首先绘制核区域与时间。然后，使用三阶多项式减损数据。最后，绘制残余波动并计算残差波动的标准偏差。18小时核波动的幅度在48小时时明显减小，但24小时时没有10%的张力应变的化学诱导分化后，核波动的幅度明显降低。另一方面，化学感应加上10%的拉伸应变在24小时时显著减少，在48小时时保持不变，没有进一步减少。需要记住的最重要的事情是，所选目标的工作距离应等于或大于电池室的深度加上盖玻片的厚度。可以重新设计底层以合并一个网格，这将有助于在应用应变之前和之后对同一细胞进行成像，因为数据集的之前和之后类型可减少实验误差的噪声。使用此成像设置，粘附活细胞中的许多亚细胞现象，如蛋白质定位或细胞成分的动力学，可以在应用机械应变的几秒钟内进行成像。

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