Name: modeling the size spectrum for macroinvertebrates and fishes in stream ecosystems
Uploaded: 2019-07-30T14:00:00
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La financiación de este trabajo fue proporcionada por la Fundación Nacional de Ciencias (subvención DEB-1553111) y la Fundación Eppley para la Investigación Científica. Este manuscrito es la contribución del VCU Rice Rivers Center #89.

Todos los métodos descritos aquí han sido aprobados por el Comité Institucional de Cuidado y Uso de Animales (IACUC) de la Virginia Commonwealth University.
1. Recogida y procesamiento de muestras de pescado
<ol><li>Aislar peces dentro del alcance del estudio para crear un conjunto de peces cerrado
	<ol>
<li>Identifique los extremos aguas arriba y aguas abajo (la dirección es relativa a un topógrafo que se enfrenta a los extremos "ascendentes" y contra ...

Este protocolo de espectro de tamaño ataxico se puede utilizar para cuantificar y modelar la estructura del tamaño dentro de las comunidades de peces de arroyoe e invertebrados. Los estudios de espectros de tamaño anteriores en ecosistemas de arroyos han abarcado desde la investigación descriptiva básica39,40 hasta comparaciones a lo largo de un perfil de río longitudinal41 y entre distintas regiones biogeográficas...

Las relaciones de escalado del tamaño del cuerpo, como la asociación positiva entre la masa corporal y la tasa metabólica, son bien conocidas a nivel de organismo individual y ahora se están estudiando en niveles más altos de organización1,2,3 . Estas relaciones alométricas son más a menudo funciones de la ley de poder de la forma Y - aM b, donde Y es la variable de interés (por ejemplo, metabolismo, abundancia, o tamaño del rango de hogar), M es la masa corporal de un solo o promedio individual, b es un coeficiente de escala, y a es una constante. Para mayor comodidad estadística, los datos Y y M a menudo se transforman en registro antesdel análisis y luego se modelan con ecuaciones lineales del registro de formulario (Y) - registro ( a ) + b log (M), donde b y log ( a) se conviertan en la pendiente lineal del modelo e intercepten, respectivamente.
El espectro de tamaño es un tipo de relación alométrica que predice la densidad (D, el número de individuos por unidad de área) o biomasa (B, la masa sumada de individuos por área de unidad) en función de M (Ver Sección 4 para información sobre el uso de estimaciones D o B "normalizadas".) Al igual que otras relaciones de escalado entre M y D o entre M y B,el espectro de tamaño desempeña un papel central en la ecología básica y aplicada. A nivel de población, los biólogos a menudo interpretan las relaciones negativas de D <img alt="Image 1" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg"> </img> M como evidencia de supervivencia dependiente de la densidad o como modelos de capacidad de carga de ecosistemas (es decir, la "regla de adelgazamiento")4, 5. A nivel comunitario, las relaciones B <img alt="Image 1" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg"> </img> M se pueden utilizar para estudiar los efectos a nivel del sistema de las perturbaciones antropogénicas, como la pesca selectiva de tamaño6,7. La escala alométrica de D y B con M también es fundamental para los esfuerzos recientes para unir la ecología de la población, la comunidad y el ecosistema2,8,9.  
Una característica particularmente importante del espectro de tamaño es el hecho de que es totalmente ataxico9,10. Este punto es fácil de perder al comparar las gráficas de dispersión de datos D <img alt="Image 1" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg"> </img> M o B <img alt="Image 1" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg"> </img> M, pero la distinción entre modelos taxic y ataxicos es crítica. En los modelos taxic, se utiliza un solo valor M para representar la masa corporal media de cada individuo de una especie dada o taxa11. En los modelos ataxicos, todos los individuos dentro de un conjunto de datos se dividen entre una serie de intervalos de tamaño de cuerpo o bins M, independientemente de su identidad taxonómica12. Este último, el enfoque ataxico es ventajoso en los ecosistemas acuáticos donde muchos taxones presentan un crecimiento indeterminado y experimentan uno o más cambios ontogenéticos en el comportamiento de la alimentación; en estos casos, un solo promedio M de nivel de especie oscurecerá el hecho de que una especie puede desempeñar diferentes roles funcionales a lo largo de su historiadevida 9,13,14. 
Aquí, presentamos un protocolo completo para cuantificar el espectro de tamaño dentro de arroyos y ríos vadeables. El protocolo comienza con métodos de muestreo de campo para recopilar los datos necesarios de peces y macroinvertebrados bentónicos. Los peces se recogerán mediante un proceso de muestreo de "agotamiento de tres pasos". La abundancia se estimará a partir de los datos de agotamiento con el método Zippin15. En el muestreo de agotamiento, los peces individuales dentro de un alcance de estudio cerrado (es decir, los individuos no pueden entrar ni salir del alcance adjunto) se eliminan del alcance a través de tres muestras sucesivas. Por lo tanto, el número de peces restantes se agotará progresivamente. A partir de esta tendencia de agotamiento, la abundancia total dentro del alcance del estudio se puede estimar y luego convertir a D (en peces por m2), utilizando la superficie conocida del alcance del estudio. Los macroinvertebrados bentónicos se recogerán con muestreadores estándar de área fija, luego identificados y medidos en el laboratorio.
A continuación, los datos combinados de peces y macroinvertebrados se dividirán entre los contenedores de tamaño. Tradicionalmente, la escala de octava o registro2 (es decir, intervalos de duplicación) se ha utilizado para establecer los límites de ubicación de tamaño16. Una vez que se ha establecido una lista de contenedores de tamaño, la partición de macroinvertebrados bentónicos individuales entre sus respectivos contenedores de tamaño es sencilla porque los invertebrados se enumeran directamente como números de individuos por área de unidad. Sin embargo, estimar las abundancias de peces dentro de los contenedores de tamaño es más abstracto porque estas estimaciones se deducen de los datos de agotamiento. Por lo tanto, se proporcionan instrucciones detalladas para estimar la abundancia de peces dentro de los contenedores de tamaño, independientemente de la identidad taxonómica, a partir de los datos de la muestra de agotamiento.
Por último, la regresión lineal se utilizará para modelar el espectro de tamaño. Este protocolo es totalmente compatible con el método original general de Kerr y Dickie16 e idéntico a los métodos utilizados por McGarvey y Kirk, 201817 en un estudio de peces y espectros de tamaño de invertebrados en las corrientes de Virginia Occidental. Mediante el uso de este protocolo, los investigadores pueden asegurar que sus resultados sean directamente comparables con otros estudios que se basan en Kerr y Dickie16,acelerando así una comprensión amplia y robusta de las relaciones de escalado del tamaño del cuerpo en agua dulce ecosistemas y los mecanismos que los impulsan.

<table>
	<tbody>
		<tr>
			<td>Chest waders</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use &#39;breatheable&#39; waders as electrical current will pass through them.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Rubber lineman&#39;s gloves</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Personal protective equipment for use during electrofishing.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Dip nets with fiberglass poles</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to capture stunned fishes during electrofishing.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Backpack electrofishing unit</td>
			<td>Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions</td>
			<td>www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/</td>
			<td>Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Block nets/seines (&#215;2)</td>
			<td>Duluth Nets</td>
			<td>https://duluthfishnets.com/</td>
			<td>Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (&#215;4)</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Large tent stakes (&#215;4)</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>5 gallon plastic buckets (&#215;5)</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>10-20 gallon totes (&#215;3)</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Battery powered &#39;bait bucket&#39; aeration pumps</td>
			<td>Cabelas</td>
			<td>IK-019008</td>
			<td>Used to aerate fish holding bins during field processing.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fish anesthesia (Tricaine-S)</td>
			<td>Syndel</td>
			<td>www.syndel.com</td>
			<td>Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Folding camp table and chairs</td>
			<td>Cabelas</td>
			<td>IK-518976; IK-552777</td>
			<td>Used to process fish samples.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Pop-up canopy</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used as necessary for sun and rain protection.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fish measuring board</td>
			<td>Wildco</td>
			<td>3-118-E40</td>
			<td>Used to measure fish lengths.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Battery powered field scale with weighing dish</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Clear plastic wind/rain baffle</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>White plastic or enamel examination trays</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Trays are essential for examining fishes in the field.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Stainless steel forceps</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Hand magnifiers</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fish identification keys</td>
			<td>n/a</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Datasheets printed on waterproof paper</td>
			<td>Rite in the Rain</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Retractable fiberglass field tapes</td>
			<td>Lufkin</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used to measure stream channel dimensions.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Surber sampler or Hess sampler</td>
			<td>Wildco</td>
			<td>3-12-D56; 3-16-C52</td>
			<td>Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>70% ethanol or isopropyl alcohol</td>
			<td>Multiple options</td>
			<td>n/a</td>
			<td>Used as invertebrate preservative.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.)</td>
			<td>U.S. Plastic Corp.</td>
			<td>67712</td>
			<td>Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

modeling the size spectrum for macroinvertebrates and fishes in stream ecosystems

El espectro de tamaño es una relación de escalado inversa y alométrica entre la masa corporal media (M) y la densidad (D) de individuos dentro de una comunidad ecológica o red alimentaria. Es importante destacar que el espectro de tamaño supone que el tamaño individual, en lugar de las características de la historia de la vida o el comportamiento de las especies, es el principal determinante de la abundancia dentro de un ecosistema. Por lo tanto, a diferencia de las relaciones alométricas tradicionales que se centran en los datos a nivel de especie (por ejemplo, el tamaño corporal de las especies medias frente a la densidad de población), los análisis de espectros de tamaño son 'ataxicos' – los especímenes individuales se identifican sólo por su tamaño, sin tener en cuenta identidad taxonómica. Los modelos de espectros de tamaño son representaciones eficientes de las redes alimentarias tradicionales y complejas y se pueden utilizar en contextos descriptivos y predictivos (por ejemplo, predecir respuestas de grandes consumidores a cambios en los recursos basales). Los estudios empíricos de diversos ecosistemas acuáticos también han reportado niveles moderados a altos de similitud en las laderas de espectros de tamaño, lo que sugiere que los procesos comunes pueden regular las abundancias de organismos pequeños y grandes en entornos muy diferentes. Este es un protocolo para modelar el espectro de tamaño a nivel de comunidad en secuencias wadable. El protocolo consta de tres pasos principales. En primer lugar, recoger muestras cuantitativas de peces bentónicos e invertebrados que se pueden utilizar para estimar las densidades locales. En segundo lugar, estandarice los datos de peces e invertebrados convirtiendo a todos los individuos en unidades ataxicas (es decir, individuos identificados por tamaño, independientemente de la identidad taxonómica), y sumando individuos dentro de contenedores de tamaño log2. En tercer lugar, utilice la regresión lineal para modelar la relación entre las estimaciones ataxica M y D. Aquí se proporcionan instrucciones detalladas para completar cada uno de estos pasos, incluido el software personalizado para facilitar la estimación de D y el modelado de espectros de tamaño.

Los resultados ejemplares, incluidos los datos de campo originales, se presentan para Slaunch Fork, Virginia Occidental, un pequeño arroyo en el sur de Virginia Occidental. Los resultados adicionales del modelo de espectros de tamaño también se presentan para otros dos arroyos en la misma región: Camp Creek y Cabin Creek, Virginia Occidental. Estos son los tres sitios de estudio incluidos en McGarvey y Kirk17,pero los datos presentados aquí son de nuevas muestras recogidas en mayo de 2015. Se...

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Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems

Este es un protocolo para modelar el espectro de tamaño (relación de escalado entre la masa individual y la densidad de población) para los datos combinados de peces e invertebrados de arroyos y ríos vadeables. Los métodos incluyen: técnicas de campo para recolectar muestras cuantitativas de peces e invertebrados; métodos de laboratorio para estandarizar los datos de campo; y análisis estadístico de datos.

Modelar el espectro de tamaño para macroinvertebrados y peces en ecosistemas de arroyos

The size spectrum is an inverse, allometric scaling relationship between average body mass (M) and the density (D) of individuals within an ecological ...

El espectro de tamaño predice la abundancia en función del tamaño individual. La investigación de espectros de tamaño sugiere una fuerte similitud en las abundancias de organismos relativamente pequeños y grandes de diversos ecosistemas. A diferencia de las relaciones de escalado de abundancia de tamaño tradicional que utilizan tamaños medios de nivel de especie, los modelos de espectro de tamaño son ataxicos y pueden explicar el tamaño de cada individuo dentro de la muestra.Demostrando el procedimiento estarán Brandon Gravett, Sarah Headley y Giancarlo Racanelli, técnicos de campo. Después de identificar los extremos aguas arriba y aguas abajo del alcance del estudio, marque los extremos con cinta de marcado extraíble. Mida la anchura del canal de corriente humedecido en cinco a 10 transectos distribuidos uniformemente a lo largo de la longitud del alcance del estudio, y estime la superficie total del alcance del estudio a medida que la anchura media del canal humedecido se multiplica por la longitud total del alcance.Haga un nudo de bowline suelto en cada extremo de un pedazo de cuerda de polipropileno y envuelva la cuerda alrededor de un árbol, raíz, roca grande u otro objeto sólido en los extremos hacia arriba y hacia abajo del alcance del estudio como un ancla. Alimente un bucle a través del otro para crear un punto de anclaje y acorte o a]o el ancla de la cuerda agregando o quitando envolturas alrededor del objeto de anclaje según sea necesario. Establezca un segundo punto de anclaje en el lado opuesto de la corriente como se acaba de demostrar, y utilice un nudo de bowline para crear un bucle en las líneas en cada una de las cuatro esquinas de una red de bloque de malla mediana a gruesa.Usando las correas de amarre Cam Action, conecte ambos lados de la línea superior en la red de bloques a los puntos de anclaje, e inserte los ganchos en cada extremo de la correa de amarre en los bucles en las esquinas de la red de bloques y los puntos de anclaje. Tire de la correa de amarre libre de la correa de amarre a través de la hebilla de la leva para apretar cada punto de contacto, y ancle la línea inferior de la red de bloques al banco de corriente con estacas de tienda. Coloque rocas grandes en el lado de la red mirando aguas arriba para fijar la red de bloque hacia abajo para establecer un sello con la parte inferior de la corriente, teniendo cuidado de que la parte superior de la red permanezca por encima del nivel del agua.A continuación, establezca una segunda red de bloques en el extremo descendente del alcance del estudio de la misma manera. Para realizar un paso de agotamiento de muestreo de pescado, comenzando en el extremo aguas abajo del alcance del estudio cerrado, encienda el electroconsejador de mochila y muévase a través del arroyo en la dirección aguas arriba. Progresa lentamente, moviéndote de lado a lado a lo largo del alcance del estudio para asegurar que todos los hábitats in-stream sean muestreados, y que los miembros de la tripulación de apoyo sigan para recolectar peces aturdidos con redes de inmersión a medida que son vistos.Transfiera el pescado a cubos temporales y luego a tinas de retención aireadas. Utilice pequeñas bombas de cubo de cebo alimentadas por batería con piedras de aireación para asegurarse de que los peces capturados permanezcan sanos. Preste especial atención a varios peces pequeños y jóvenes del año, ya que son difíciles de detectar y capturar.El primer paso de agotamiento se completa cuando se alcanza la red ascendente. Para el procesamiento del primer pez de paso de agotamiento, utilice pequeñas redes de inmersión para recuperar los peces muestreados del tanque de retención individualmente o en pequeños lotes para su identificación, y coloque los especímenes en bandejas blancas. Usando fórceps y una lupa, identifique cada pez, luego mida su longitud total desde la punta del hocico hasta el extremo de la aleta caudal en una tabla de medición, y pese en un balance de campo con una precisión de 0.1 o 0.01 gramos.A continuación, registre la identidad de la especie y la longitud y el peso totales de cada espécimen en hojas de datos impermeables. Una vez procesados, devuelva los peces a un contenedor de recuperación aireado separado antes de liberar todos los peces aguas abajo de la red de bloques aguas abajo. Seleccionar sitios de muestra de macroinvertebrados bentónicos dentro de los límites del alcance del muestreo de peces que son representativos de los principales tipos de hábitats físicos observados en el alcance del estudio.Coloque firmemente un dispositivo de muestreo de área fija apropiado contra el fondo de la corriente con la red de recolección de muestras orientada aguas abajo y mueva grandes adoquines según sea necesario para establecer un sello firme con el sustrato. Utilice un cepillo para frotar vigorosamente el sustrato dentro del área de muestreo durante dos minutos, permitiendo que los macroinvertebrados bentónicos desalojados se desvíen hacia la red de muestra. Transfiera el contenido de la muestra de la red a un frasco de plástico y conserve los especímenes en 70%alcohol isopropílico.A continuación, etiquete el frasco y guárdelo en un lugar seguro para su posterior transferencia al laboratorio. Cuando todos los macroinvertebrados bentónicos y los datos de peces se han formateado y trazado correctamente, a menudo se produce una clara relación negativa entre la masa corporal individual y la densidad normalizada. Este espectro de tamaño refleja una transición predecible de los invertebrados más pequeños y abundantes, como midges y pequeñas moscas pequeñas, a caddisflis y luciérnagas más grandes a peces, como se muestra aquí para las muestras de Slaunch Fork, Virginia Occidental.Se detectaron relaciones de espectros de tamaño similar para macroinvertebrados bentónicos en peces en Camp Creek y Cabin Creek, otros dos arroyos de Virginia Occidental, y se utilizó regresión lineal para modelar la relación. Las pendientes de espectro de tamaño estaban entre 1,7 y 1,8 con intervalos de confianza del 95%. Esta similitud indica que la abundancia disminuye a medida que el tamaño del cuerpo aumenta a tasas aproximadamente iguales en las tres corrientes.Sin embargo, las diferentes intercepciones de espectros de tamaño revelan que las diferencias en la densidad general son variables entre los arroyos, pero las densidades más altas observadas en Camp Creek y densidades mucho más bajas medidas en Cabin Creek. A medida que crece el número de estudios de espectros de tamaño, se harán posibles pruebas críticas de los efectos de las diferentes influencias ambientales en el espectro de tamaño. Es importante recordar que todo trabajo de campo implica algún riesgo y que la electrofishción, en particular, puede ser peligrosa.Por lo tanto, es esencial que todos los miembros de la tripulación estén debidamente capacitados.

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