Name: high throughput co-culture assays for the investigation of microbial interactions
Uploaded: 2019-10-15T14:00:00
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我们感谢丹尼尔·梅、马克·谢弗雷特和唐·黄对手稿的批判性阅读。这项工作，包括卡梅隆·柯里的努力，得到了威斯康星大学麦迪逊分校，研究和研究生教育副校长办公室的支持，由威斯康星校友研究基金会提供资金，资金也由国立卫生研究院转化研究卓越中心 （U19-AI109673-01）。Reed M. Stubbendieck 获得国家医学图书馆对生物和医学计算和信息学培训项目 （NLM 5T15LM007359） 的培训赠款的支持。资助者在研究设计、数据收集和解释方面没有作用，也没有提交作品以供出版的决定。

获得捐赠者父母的知情同意，威斯康星大学麦迪逊分校的人类主体委员会批准了这项研究（机构审查委员会[IRB]批准文号H-2013-1044）。
1. 样本文化
注：此过程用于研究从人类鼻腔分离的细菌之间的相互作用。原则上，以下方法适用于任何文化条件。脑-心输液汤（BHI）用于鼻细菌的一般传播。所有板均使用 1.5% 琼脂进行凝固。在这项研究中，从?...

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	<li>Stubbendieck, R. M., Vargas-Bautista, C., Straight, P. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Bacterial+Communities:+Interactions+to+Scale.">Bacterial Communities: Interactions to Scale.</a> Frontiers in Microbiology. 7 (August), 1234 (2016).</li><li>Green, J., Bohannan, B. J. 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C., Malloch, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Fungus-growing+ants+use+antibiotic-producing+bacteria+to+control+garden+parasites.">Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites.</a> Nature. 398 (6729), 701-704 (1999).</li><li>Balouiri, M., Sadiki, M., Ibnsouda, S. K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Methods+for+in+vitro+evaluating+antimicrobial+activity:+A+review.">Methods for in vitro evaluating antimicrobial activity: A review.</a> Journal of Pharmaceutical Analysis. 6 (2), 71-79 (2016).</li><li>Heatley, N. 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J., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Microbial+competition+between+Bacillus+subtilis+and+Staphylococcus+aureus+monitored+by+imaging+mass+spectrometry.">Microbial competition between Bacillus subtilis and Staphylococcus aureus monitored by imaging mass spectrometry.</a> Microbiology (Reading, England). 157 (Pt 9), 2485-2492 (2011).</li><li>Hoefler, B. C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Enzymatic+resistance+to+the+lipopeptide+surfactin+as+identified+through+imaging+mass+spectrometry+of+bacterial+competition.">Enzymatic resistance to the lipopeptide surfactin as identified through imaging mass spectrometry of bacterial competition.</a> Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (32), 13082-13087 (2012).</li><li>Hoefler, B. C., Straight, P. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Imaging+Mass+Spectrometry,+Metabolism,+and+New+Views+of+the+Microbial+World.">Imaging Mass Spectrometry, Metabolism, and New Views of the Microbial World.</a> Natural Products Analysis. , 349-396 (2014).</li><li>Yang, Y. L., Xu, Y., Straight, P., Dorrestein, P. C. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Translating+metabolic+exchange+with+imaging+mass+spectrometry.">Translating metabolic exchange with imaging mass spectrometry.</a> Nature Chemical Biology. 5 (12), 885-887 (2009).</li><li>Stubbendieck, R. M., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Competition+among+Nasal+Bacteria+Suggests+a+Role+for+Siderophore-Mediated+Interactions+in+Shaping+the+Human+Nasal+Microbiota.">Competition among Nasal Bacteria Suggests a Role for Siderophore-Mediated Interactions in Shaping the Human Nasal Microbiota.</a> Applied and Environmental Microbiology. 85 (10), 1-17 (2019).</li><li>Winkelmann, G. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Microbial+siderophore-mediated+transport.">Microbial siderophore-mediated transport.</a> Biochemical Society transactions. 30 (4), 691-696 (2002).</li><li>Chevrette, M. G., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+antimicrobial+potential+of+Streptomyces+from+insect+microbiomes.">The antimicrobial potential of Streptomyces from insect microbiomes.</a> Nature Communications. 10 (1), 516 (2019).</li></ol>

抗生素和其他介导微生物相互作用的次级代谢物可用于多种应用，包括药物发现。本文提出了一种用于评估大量微生物相互作用的共同培养测定方案。这些共培养相互作用测定是一种简单、经济、可扩展和高通量的方法，可同时研究许多微生物的成对组合。目标生物在12孔板的井中，使用接种标记在测试生物体旁边被发现，并且根据对目标生物体的表型的目视检查对目标生物体的抑制进行评分。?...

在自然界中，微生物很少孤立存在;因此，它们不断与其他生物相互作用。因此，研究微生物如何相互作用对于理解多种微生物行为至关重要。微生物相互作用可以是相互的、共的的或对立的。这些在三动性不仅影响微生物本身，而且影响微生物殖民1，2的环境和宿主。
许多科学家研究微生物相互作用，以识别新的抗菌分子。通过微生物相互作用的研究，发现了第一个临床上重要的抗菌分子。亚历山大·弗莱明爵士观察到一种污染性青霉素的分离物，它抑制了葡萄球菌菌株的生长，从而发现了常用的抗生素青霉素3。微生物用来对抗其竞争对手的机制的特性仍然是发现抗菌分子的富有成果的资源。例如，最近显示链球菌sp.菌株Mg1产生抗生素线霉素，对亚氏杆菌4具有溶性及降解活性。
此外，最近发现一种非核糖核酸合成的肽，名为lugdunin，经观察，鼻管金黄色葡萄球菌能抑制金黄色葡萄球菌5。研究还表明，微生物之间的相互作用与对抗性相互作用一样强大，对抗菌分子的发现也是如此。例如，许多真菌养殖蚂蚁在部落阿提尼窝着共生细菌称为伪诺卡迪亚在他们的外骨骼，产生抗真菌分子，以抑制其真菌作物的义务病原体6。由于微生物相互作用的研究有利于发现抗菌分子，使用高通量屏幕可能会导致发现新的抗菌分子。
在成本和性能方面，用于研究微生物相互作用的方法从简单到复杂不等。例如，琼脂塞测定是一种廉价而简单的方法，可用于研究多种微生物之间的对抗7。然而，琼脂塞测定不是一个有效的过程，对于许多成对组合来说，可能劳动密集型。为了以高通量的方式评估微生物生产的产品对目标分离物的影响，许多实验室使用磁盘扩散测定方法8。这些检测是容易和廉价的，可以扩展到更多的样本7。然而，这种测定需要生成微生物提取物，并可能产生误导性的结果，某些组合的目标生物和抗生素，如沙门氏菌和头孢菌素9。
上述方法依靠分离的成分在目标生物体中引起响应，而不是允许微生物相互相互作用。这是值得注意的，因为微生物之间的相互作用可能导致产生"神秘"的抗菌分子，这些分子不是在单一培养中产生的。例如，最近表明，抗菌键霉素只由微单体孢子产生，当与从同一海绵微生物群10分离的Rhodococcus sp.共同培养时。更复杂的交互方法规避了这种潜在的单一文化障碍。例如，iChip可用于从环境样本中分离稀有和难以培养的细菌，并允许通过原位11的生长来观察微生物相互作用。为了详细研究相互作用，可以使用矩阵辅助激光解吸/电光飞行成像质谱法（MALDI-TOF-IMS）。这种方法提供了关于小分子和肽的组成和分布的详细信息，这些小分子和肽是由与高空间分辨率相互作用的微生物菌落产生的。MALDI-TOF-IMS也被用于细菌相互作用的多种研究，以描述竞争机制12，13，14，15。然而，MALDI-TOF-IMS 通常需要费力的样品制备、操作设备的专业知识以及昂贵而专业的质谱仪。由于这些原因，它是一种难以用于高通量研究的技术。因此，针对微生物相互作用进行简单、可扩展和高通量的共同培养测定，克服了上述方法的许多局限性，将是有益的。
这里给出了高通量微生物共培养的协议。这种测定简单易入，并可轻松纳入微生物相互作用的预先存在的研究。与许多常用的微生物相互作用研究方法不同，我们的方法简单、价格低廉，适合研究大量的相互作用。这些检测不仅易于执行，而且材料可从大多数实验室供应商或公共资源（例如图书馆和制造商空间）广泛获得。因此，这种测定作为第一线调查，可以识别和分析许多微生物成对组合中的有趣模式，这对微生物生态学的调查可能特别有用。

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>1 &#956;L disposable polystyrene inoculating loops, blue</td>
			<td>VWR</td>
			<td>12000-806</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>10 &#956;L disposable polystyrene inoculating loops, yellow</td>
			<td>VWR</td>
			<td>12000-810</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>12-well cell culture plate, sterile with lid</td>
			<td>Greiner bio-one</td>
			<td>665 180</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>14 mL polystyrene round bottom tube, 17 x 100mm style, nonpyrogenic, sterile</td>
			<td>Falcon</td>
			<td>352057</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>2.0 self standing screw cap tubes with caps, sterile</td>
			<td>USA scientific</td>
			<td>1420-9710</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>25 mL serological pipet</td>
			<td>Cell Treat</td>
			<td>229225B</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Agar, bacteriological</td>
			<td>VWR</td>
			<td>J637</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Brain Heart Infusion Broth</td>
			<td>Dot Scientific</td>
			<td>DSB11000-5000</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Polycarbonate filament, white, 3mm diameter</td>
			<td>Keene Village Plastics</td>
			<td>12.1-3MM-WH-581.2-1KG-R</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>School Glue</td>
			<td>Elmer&#39;s</td>
			<td>EPIE304</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Taz 6 3D printer</td>
			<td>Lulzbot</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

high throughput co-culture assays for the investigation of microbial interactions

对微生物之间相互作用的研究已经导致许多发现，从新的抗菌素到微生物生态学的见解。许多用于研究微生物相互作用的方法都需要专门的设备，而且费用昂贵，而且时间密集。本文提出了一种共培养相互作用检测的协议，该检测成本低廉，可扩展到大样本数，并且易于适应大量实验设计。微生物被培养在一起，每个井代表一对微生物的组合。测试生物在每口井的一侧培养，并在单一培养中首次孵育。随后，目标生物体同时接种到每口井的对面，使用3D打印的接种印章。共同培养后，完成测定对视觉表型（如生长或抑制）进行评分。这些测定法可用于确认表型或识别感兴趣的分离物中的模式。利用这种简单而有效的方法，用户可以快速有效地分析微生物的组合。这种共培养方法适用于抗生素发现和基于培养的微生物群研究，并已成功地应用于这两种应用。

共培养相互作用测定可用于了解微生物相互作用，识别感兴趣的模式，并发现微生物分离物与有趣的活动。在这些测定中，测试生物体在12孔琼脂板的一侧进行单一培养，孵育7天。随后，在测试生物体旁边发现一个目标生物体，两种微生物共同培养7天，然后对目标生物体的生长表型进行评分。测定基于对目标生物体生长或抑制的可视化分析进行评分。
<p class="jove_content...

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High Throughput Co-culture Assays for the Investigation of Microbial Interactions

该协议中提出的共区域互测定成本低廉、吞吐量高且简单。这些测定可用于观察共培养中的微生物相互作用，识别相互作用模式，并描述感兴趣的微生物菌株对人类和环境病原体的抑制潜力。

微生物相互作用研究的高通量共培养测定

The study of interactions between microorganisms has led to numerous discoveries, from novel antimicrobials to insights in microbial ecology. Many ...

我们的协议提供了一种高通量方法，用于同时筛选大量对微生物相互作用，从而识别感兴趣的相互作用，从而有助于微生物群研究和抗菌发现。这种方法很容易适用于研究各种系统中的微生物相互作用，只要微生物在实验室条件下与培养和蔼可亲。这种技术的主要优点是允许用户在相对较短的时间内筛选大量的微生物相互作用。这项技术的新使用者应该需要时间，尤其是在接种生物测定板时，因为必须小心尽量减少过度生长或污染至关重要。这种技术的视觉演示至关重要，因为为生物测定板接种疫苗需要精确，以确保生物体不会过度生长，并且共培养物不会受到污染。首先准备一夜文化。使用血清移液器将三毫升 BHI 汤添加到 14 毫升培养管中。然后使用无菌的一微升接种回路将细菌菌群接种到肉汤中。旋转环，以确保团分散入汤中。短暂地旋转培养管，并在37摄氏度的摇床上孵育过夜，在250 RPM的摇床上。一旦细菌培养物达到OD 600以上，涡旋它们分裂细胞团。用 1.5% 的 agar 准备 PHI 介质，然后通过高压灭菌消毒。然后在温控水浴中将介质冷却至55摄氏度，将三毫升熔融的BHI介质喷入板上的12个水井中，确保水井尽可能均匀。然后让阿加在一夜之间设置。通过将无菌的10微升接种环插入隔夜培养物，并在板井的左三分之一上条纹培养物液滴，在生物测定板上对试验体进行接种。重复，直到板上的所有 12 口孔都接种。在适当的温度下将盘子倒置孵育七天。如果在高于或等于37摄氏度的温度下孵育，或在干燥的气候下，将盘子存放在潮湿的容器中，以防止其干涸。生物测定板的六天孵育后，如先前所述，准备目标生物体的隔夜培养。通过用 1.8 毫升 BHI 和 200 微升的目标隔夜培养器填充空 12 井板的每个井来准备目标板。将无菌接种图章放入目标板。轻轻地围绕油井旋转文化，确保它们不会交叉污染相邻的油井。提起接种盖章，并确保每个印戳尖端都有稀释的目标培养力。将接种盖章放在未接种的生物测定板上，轻轻摇动该图章，使培养液滴接种每一个井。一旦邮票被移除，在井中应可以看到一滴培养液。如果任何水井未接种接种盖章，则使用移液器将稀释过夜培养的三微升印在井上。然后接种前述的生物测定板，但将印戳尖端与12孔板的右侧对齐，确保印戳不会接触现有的细菌菌落。小心地取下图章，并将其放回目标板上。如果搅拌体在井中不均匀凝固，则来回轻轻摇动邮票，但要小心不要将印戳移入测试生物体生长。对每个生物测定板重复接种，直到所有板接种，然后在适当的温度下倒置孵育板七天。在共同培养测试和目标生物体一周后，根据视觉评估对相互作用进行评分。用目标生物体生长的井得分，这些生物体的生长与单一培养物的生长无法区分为零。将生长减少的油井得分为一，无增长为二。此处描述的共培养测定用于评估行为细菌测试生物体对从人类鼻腔分离的葡萄球菌物种目标的抑制活性。共测试了812种配对组合。值得注意的是，皮质杆菌强烈抑制凝血杆菌负性葡萄球菌，特别是与其他皮质细菌相比，这些菌群要么弱弱地抑制了凝血球，要么没有抑制作用。通过比较基因组学，在科林菌丙酸基因组中确定了用于侧罗磷生产的生物合成基因簇。使用标准和铁补充的BHI介质进行共培养相互作用测定，确定柯林杆菌和凝血杆菌阴性葡萄球菌之间的抑制表型实际上与铁相关。冲压盘子时要小心，这一点很重要。冲压后仔细检查每个井，并确保接种盖章正确对齐，以防止污染。在确定感兴趣的相互作用后，使用微生物遗传学和基因组学、天然产品分离和表征或成像质谱法的后续研究可用于描述这些相互作用背后的机制。该协议最近被用来揭示人类鼻微生物群之间的侧罗激素介质之间的竞争，并帮助发现了一种新的抗真菌分子，称为青霉素。

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