Name: imaging of intracellular atp in organotypic tissue slices of the mouse brain using the fret-based sensor ateam1.03yemk
Uploaded: 2019-12-19T13:00:00
Duration: 11 min 20 s
Description: Watch this Scientific Journal Video about Imaging of Intracellular ATP in Organotypic Tissue Slices of the Mouse Brain using the FRET-based Sensor ATeam1.03YEMK at JoVE.com

लेखक विशेषज्ञ तकनीकी सहायता के लिए क्लाउडिया रोडरिगो और सिमोन ड्यूरी का शुक्रिया अदा करना चाहते हैं । हम ऑर्गानानोटिक स्लाइस संस्कृतियों की तैयारी में सहायता के लिए डॉ निकलस जे जर्काउ और M.Sc जोएल नेल्सन को धन्यवाद देते हैं । लेखक की प्रयोगशाला में अनुसंधान जर्मन रिसर्च एसोसिएशन (डीएफजी) द्वारा वित्त पोषित किया गया था; २७९५ के लिए: आरओ 2327/13-1 और SPP १७५७: आरओ 2327/8-2 सीआरआर के लिए; और एसपीपी १७५७: युवा ग्लिया स्टार्ट-अप आरएल को धन) ।

लेखक कोई प्रतिस्पर्धी हितों की घोषणा करते हैं । लेखकों को वित्तीय सहायता प्राप्त हुई जिससे निकॉन माइक्रोस्कोप सॉल्यूशंस, डसेलडोर्फ, जर्मनी द्वारा खुली पहुंच प्रकाशन को सक्षम किया जा सके, जो वीडियो लेख में उपयोग किए जाने वाले उपकरणों का उत्पादन करता है। कंपनी न तो यहां प्रस्तुत प्रयोगों को डिजाइन करने में शामिल थी, न उनके निष्पादन में, न डेटा हैंडलिंग में, न ही पांडुलिपि लेखन में।

न्यूरॉन्स की उत्तेजक विद्युत गतिविधि काफी हद तक अपने प्लाज्मा झिल्ली में सोडियम (एनए+)और पोटेशियम (के+)जैसे केंशन के प्रवाह पर आधारित है। इस प्रकार सिग्नलिंग के लिए इन दोनों आयनों के इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट ्स का रखरखाव आवश्यक है। यह सेलुलर ना+/K+-ATPase (NKA) द्वारा पूरा किया जाता है, एक सर्वव्यापी रूप से व्यक्त इलेक्ट्रोजेनिक ट्रांसमेम्ब्रेन पंप, जो एक्सट्रासेलुलर स्पेस से 2 K + के बदले में सेल से 3 एनए+ को बाहर निकालता है, जिसके लिए प्रति परिवहन चक्र1एटीपी के एक अणु की खपत की आवश्यकता होती है । एनकेए के अलावा, प्लाज्मा झिल्ली सीए2 +-एटपास सहित कई अन्य एटीपी-उपभोग करने वाले आयन ट्रांसपोर्टर हैं, जो इंट्रासेलुलर सीए2 + होमोस्टोसिस और गतिविधि-प्रेरित बाढ़2के बाद इसके निर्यात के लिए महत्वपूर्ण है। प्रेसीनैप्टिक वेसिकल्स में, एक वैक्यूलर-टाइप एच+-एटपास (वी-एटपास) इस डिब्बे3में न्यूरोट्रांसमीटर तेज के लिए आवश्यक प्रोटोन ग्रेडिएंट बनाता है।
जबकि न्यूरॉन्स की गतिविधि इस प्रकार एटीपी4की एक पर्याप्त मात्रा की आवश्यकता है, वे ऊर्जा के भंडारण के लिए एक महत्वपूर्ण क्षमता का प्रदर्शन नहीं करते । इसके बजाय, वे पड़ोसी एस्ट्रोसाइट्स, मस्तिष्क5में प्रमुख ग्लाइकोजन स्टोर के साथ मेटाबोलिक बातचीत पर भरोसा करने लगते हैं। यह सुझाव दिया गया है कि एस्ट्रोसाइटिक ग्लाइकोजन वास्तव में न्यूरोनल ऊर्जा जरूरतों को समर्थन देने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है; और दो सेल प्रकार के बीच इस प्रस्तावित न्यूरो मेटाबोलिक युग्मन में एक महत्वपूर्ण घटना न्यूरोसाइट्स की क्षमता है न्यूरोनल गतिविधि6,7,8के जवाब में अपने एटीपी उत्पादन में वृद्धि . एस्ट्रोसाइट-न्यूरॉन लैक्टेट शटल (एएनसीएल) के रूप में जानी जाने वाली यह परिकल्पना अभी भी बहस के घेरे में है, क्योंकि अन्य काम ने इस बात के सबूत दिए हैं कि न्यूरॉन्स भी उत्तेजना9,10के जवाब में ग्लाइकोलाइसिस की अपनी दर में वृद्धि कर सकते हैं, न्यूरो-ग्लिया इंटरैक्शन का अध्ययन करने के लिए आगे के तरीकों और दृष्टिकोणों की आवश्यकता को दर्शाती है।
न्यूरो-ग्लिया मेटाबोलिक इंटरैक्शन को स्पष्ट करने के लिए न्यूरॉन्स और एस्ट्रोसाइट्स में सेलुलर ऊर्जा चयापचय और एटीपी स्तर की जांच लंबे समय से मस्तिष्क के ऊतकों में जीवित कोशिकाओं में मेटाबोलाइट सांद्रता में परिवर्तन का पता लगाने के लिए उपयुक्त जांच की कमी से बाधित हुई है। हालांकि, पिछले दशक में एटीपी, लैक्टेट, पायरुवेट और अन्य11,12के लिए सेंसर सहित विभिन्न मेटाबोलाइट्स के लिए नए उपकरणों और नए आनुवंशिक रूप से एन्कोडेड फ्लोरोसेंट जांच के विकास में वृद्धि हुई है । इन उपकरणों का उपयोग करके, अब सेलुलर एटीपी खपत और एकल कोशिका स्तर पर सेलुलर ऊर्जा के स्तर में परिवर्तन और बरकरार मस्तिष्क ऊतक13में सेल-प्रकार विशिष्ट तरीके से संबंधित प्रश्नों का सीधा समाधान करना संभव है।
वर्तमान कार्य में, हम न्यूरॉन्स और सुसंस्कृत ऑर्गानोटिक मस्तिष्क स्लाइस के एस्ट्रोसाइट्स पर साइटोसोलिक एटीपी गतिशीलता की कल्पना करने के लिए एक प्रक्रिया का वर्णन करते हैं। हम दिखाते हैं कि आनुवंशिक रूप से एन्कोडेड एटीपी-नैनोसेंसर ATeam1.03YEMK (14)के कोशिका-प्रकार विशिष्ट अभिव्यक्ति के लिए एडेनो-संबद्ध वायरल वेक्टर (एएवी) को कैसे नियोजित किया जाए, न्यूरॉन्स में और माउस मस्तिष्क के स्लाइस के एस्ट्रोसाइट्स को कई हफ्तों तक सेल संस्कृति में बनाए रखा जा सकता है15। सुसंस्कृत ऊतक स्लाइस को कवर करने वाले ग्लियल निशान को कैसे हटाया जाए, इसकी एक प्रक्रिया वर्णित है, जो नीचे ऑर्गानोटिक ऊतक परतों में कोशिकाओं की ऑप्टिकल पहुंच और इमेजिंग में सुधार करती है। अंत में, हम दिखाते हैं कि इस तैयारी में सेलुलर एटीपी स्तरों में परिवर्तनों की FRET-आधारित इमेजिंग करने के लिए ATeam1.03YEMK का उपयोग कैसे किया जा सकता है। यह विधि उन प्रमुख फायदों को होस्ट करती है जिन्हें सर्जिकल मस्तिष्क प्रक्रियाओं की आवश्यकता नहीं होती है, सुसंस्कृत मस्तिष्क स्लाइस में सेंसर और सेल प्रकार विशिष्टता की अभिव्यक्ति का उच्च स्तर प्रदान करता है, अन्य तरीकों की तुलना में कोशिकाओं में आक्रामकता या तनाव को कम करता है, जैसे अन्य वायरल वैक्टर10,16,17के साथ इलेक्ट्रोपोेशन या ट्रांसड्यूक्शन द्वारा ट्रांसफेक्शन। इसके अलावा, इस प्रोटोकॉल को अन्य एफआरआई आधारित नैनोसेंसर पर लागू किया जा सकता है, उनमें से ATeam1.03 के वेरिएंट जो एटीपी14के लिए कम बाध्यकारी आत्मीयता प्रदान करते हैं।

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	<tbody>
		<tr>
			<td>2-deoxyglucose</td>
			<td>Alfa Aesar</td>
			<td>L07338</td>
			<td>Non-metabolizable glucose analog</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>36-IMA-410-019 Argon laser</td>
			<td>Melles Griot</td>
			<td></td>
			<td>488 nm wavelength argon</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Ascorbic acid</td>
			<td>Carl Roth</td>
			<td>3525.1</td>
			<td>Antioxidant, Vitamin C</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>band pass filters 483/32</td>
			<td>AHF Analysentechnik AG</td>
			<td></td>
			<td>Splitter compatible emmision filter</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>band pass filters 542/27</td>
			<td>AHF Analysentechnik AG</td>
			<td></td>
			<td>Splitter compatible emmision filter</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Beamsplitter T 455 LP</td>
			<td>AHF Analysentechnik AG</td>
			<td></td>
			<td>Excitation dichroic mirror</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Beamsplitter T 505 LPXR</td>
			<td>AHF Analysentechnik AG</td>
			<td></td>
			<td>Splitter dichroic</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Confocal laser scannig microscope C1</td>
			<td>Nikon Microscope Solutions</td>
			<td></td>
			<td>Modular confocal microscope system C1</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Data processing Origin Pro 9.0.0 (64-bit)</td>
			<td>OriginLab corporation</td>
			<td></td>
			<td>Scientific graphing and data analysis software</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>D-glucose monohydrate</td>
			<td>Caelo</td>
			<td>2580-1kg</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>DPBS</td>
			<td>GIBCO/Life</td>
			<td>14190250</td>
			<td>Dulbecco&#39;s phosphate-buffered saline</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Eclipse E 600FN upright microscope</td>
			<td>Nikon Microscope Solutions</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Eclipse FN1 upright microscope</td>
			<td>Nikon Microscope Solutions</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Experimental chamber</td>
			<td>custom build</td>
			<td></td>
			<td>Perfusion chamber for live-cell imaging</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>EZ-C1 Silver Version 3.91</td>
			<td>Nikon Microscope Solutions</td>
			<td></td>
			<td>Imaging software for confocal microscope</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Hanks&#39; Balanced Salt solution</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>H9394</td>
			<td>With Phenol Red for pH monitoring</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>HERAcell 150</td>
			<td>Thermo Scientific</td>
			<td></td>
			<td>CO2 incubator HERAcell &#174; 150 with decontamination routine</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>HERAsafe KS/KSP</td>
			<td>Thermo Scientific</td>
			<td></td>
			<td>Safety Cabinet</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Horse serum</td>
			<td>GIBCO/Life</td>
			<td>26050088</td>
			<td>Heat inactivated</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Huygens Professional</td>
			<td>SVI Imaging</td>
			<td></td>
			<td>Deconvolution software</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Image J 1.52i</td>
			<td>Wayne Rasban national Institute of Health</td>
			<td></td>
			<td>Image processing Software available in the public domain</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Insulin</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>I6634</td>
			<td>Insulin from bovine pancreas</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>IP serie peristaltic pump</td>
			<td>Ismatec</td>
			<td></td>
			<td>High-precisionmulti-channel pump</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Layout software, Illustrator CS6</td>
			<td>Adobe</td>
			<td></td>
			<td>Vector graphics editor</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>L-glutamine</td>
			<td>GIBCO/Life</td>
			<td>25030024</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microm HM 650 V</td>
			<td>Thermo Scientific</td>
			<td></td>
			<td>Vibration microtome. Thermo scientific discontinued the production of the device in the meantime. Any other slicer or tissue chopper siutable for slicing living tissue is fine, too.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microscope stage</td>
			<td>custom build</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microsoft Excel 16</td>
			<td>Microsoft</td>
			<td></td>
			<td>Spreadsheet software for basic data processing</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Millicell culture insert</td>
			<td>Merck Millipore</td>
			<td>PICM0RG50</td>
			<td>Hydrophilized PTFE, pore size 0.4 &#956;m</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Minimum Essential Medium Eagle</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>M7278</td>
			<td>Synthetic cell culture media</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Monochromator Polychrome V</td>
			<td>Thermo Scientific/FEI</td>
			<td></td>
			<td>Ultra fast switching monochromator</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NaN3 (Sodium Azide)</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>S-8032</td>
			<td>Mitochondrial inhibitor (complex IV inhibitor). CAUTION: Azide is toxic. Be aware not to accidentally ingest or inhale it, and prevent ist absoption through the skin.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Nikon Fluor 40x / 0.80 W DIC M &#8734;/0 WD 2.0</td>
			<td>Nikon Microscope Solutions</td>
			<td></td>
			<td>Water Immersion Microscope Objective</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NIS Elements 4.50 advanced Research</td>
			<td>Nikon Microscope Solutions</td>
			<td></td>
			<td>Imaging software. Upgraded version for FRET imaging</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>ORCA-Flash4.0</td>
			<td>Hamamatsu Photonics</td>
			<td></td>
			<td>Digital CMOS camera</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Perfusion tubing</td>
			<td>Pro Liquid GmbH</td>
			<td></td>
			<td>Tygon tubing, 1.52 x 322 mm (Wd: 0.85)</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Photoshop CS 6 Version 13.0</td>
			<td>Adobe</td>
			<td></td>
			<td>Image processing software</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium L-lactate</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>71718-10G</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>ssAAV-2/2-hSyn1-ATeam1.03YEMK-WPRE-hGHp(A)</td>
			<td>ETH Z&#252;rich</td>
			<td>v244</td>
			<td>Single-stranded AAV vector that induces the expression of ATeam1.03YEMK under the control of the human synapsin 1 promoter fragment hSyn1.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>ssAAV-5/2-hGFAP-hHBbI/E-ATeam1.03YEMK-WPRE-bGHp(A)</td>
			<td>ETH Z&#252;rich</td>
			<td>v307</td>
			<td>Single-stranded AAV vector that induces the expression of ATeam1.03YEMK under the control of the human glial fibrillary acidic protein promoter fragment ABC1D.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>WVIEW GEMINI optic system</td>
			<td>Hamamatsu Photonics</td>
			<td></td>
			<td>Emission Image Splitter</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

imaging of intracellular atp in organotypic tissue slices of the mouse brain using the fret-based sensor ateam1.03yemk

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) में न्यूरोनल गतिविधि एडेनोसाइन त्रिपोस्फेट (एटीपी) के टूटने द्वारा प्रदान की गई सेलुलर ऊर्जा पर उच्च मांग पैदा करती है। न्यूरॉन्स के विद्युत संकेत द्वारा अपमानित प्लाज्मा झिल्ली में आयन ग्रेडिएंट को फिर से स्थापित करने के लिए एटीपी के एक बड़े हिस्से की आवश्यकता होती है। इस बात के सबूत हैं कि एस्ट्रोसाइट्स - तेज़ विद्युत संकेतों को उत्पन्न नहीं करते हैं - न्यूरोनल गतिविधि के जवाब में एटीपी के बढ़ते उत्पादन से गुजरना और उन्हें ऊर्जा मेटाबोलाइट्स प्रदान करके सक्रिय न्यूरॉन्स का समर्थन करते हैं। विभिन्न मेटाबोलाइट्स के लिए आनुवंशिक रूप से एन्कोडेड सेंसर का हालिया विकास अब न्यूरॉन्स और एस्ट्रोसाइट्स के बीच इस तरह के मेटाबोलिक इंटरैक्शन के अध्ययन को सक्षम बनाता है। यहां, हम एटीपी-सेंसिटिव फ्लोरेसेंस अनुनाद ऊर्जा हस्तांतरण की सेल-प्रकार विशिष्ट अभिव्यक्ति के लिए एक प्रोटोकॉल का वर्णन करते हैं- (FRET-) सेंसर ATeam1.03YEMK माउस हिप्पोकैम्पस और कॉर्टेक्स की ऑर्गानोटिक ऊतक स्लाइस संस्कृतियों में एडेनो-संबद्ध वायरल वेक्टर (एएवी) का उपयोग करके। इसके अलावा, हम प्रदर्शित करते हैं कि इस सेंसर को अतिरिक्त पोटेशियम में वृद्धि और रासायनिक इस्केमिया (यानी, सेलुलर ऊर्जा चयापचय का अवरोध) के बाद न्यूरॉन्स और एस्ट्रोसाइट्स में सेलुलर एटीपी स्तरों में परिवर्तन के गतिशील मापन के लिए कैसे नियोजित किया जा सकता है।

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Imaging of Intracellular ATP in Organotypic Tissue Slices of the Mouse Brain using the FRET-based Sensor ATeam1.03YEMK

हम माउस फोरब्रेन की ऑर्गानोटिक स्लाइस संस्कृतियों में आनुवंशिक रूप से एन्कोडेड एफआरईटी-आधारित सेंसर ATeam1.03YEMK की सेल-प्रकार विशिष्ट अभिव्यक्ति के लिए एक प्रोटोकॉल का वर्णन करते हैं। इसके अलावा, हम दिखाते हैं कि न्यूरॉन्स और एस्ट्रोसाइट्स में सेलुलर एटीपी स्तरों की गतिशील इमेजिंग के लिए इस सेंसर का उपयोग कैसे करें।

फ्रेट-आधारित सेंसर ATeam1.03YEMK का उपयोग कर माउस मस्तिष्क के ऑर्गानोटिक ऊतक स्लाइस में इंट्रासेलुलर एटीपी की इमेजिंग

Neuronal activity in the central nervous system (CNS) evokes a high demand on cellular energy provided by the breakdown of adenosine triphosphate (ATP). A ...

Research

JoVE Journal

Neuroscience

Imaging of Intracellular ATP in Organotypic Tissue Slices of the Mouse Brain using the FRET-based Sensor ATeam1.03YEMK

Time-lapse Imaging of Neuroblast Migration in Acute Slices of the Adult Mouse Forebrain

वयस्क माउस अग्रमस्तिष्क के तीव्र स्लाइस में समय चूक Neuroblast प्रवासन की इमेजिंग

There is a substantial body of evidence indicating that new functional neurons are constitutively generated from an endogenous pool of neural stem cells ...

Paired Whole Cell Recordings in Organotypic Hippocampal Slices

Organotypic hippocampal स्लाइस में बनती पूरे सेल रिकॉर्डिंग

Pair recordings involve simultaneous whole cell patch clamp recordings from two synaptically connected neurons, enabling not only direct ...

Regioselective Biolistic Targeting in Organotypic Brain Slices Using a Modified Gene Gun

Regioselective biolistic एक संशोधित जीन बंदूक का इस्तेमाल Organotypic मस्तिष्क स्लाइसें में लक्ष्य निर्धारण

Transfection of DNA has been invaluable for biological sciences and with recent advances to organotypic brain slice preparations, the effect of various ...

Imaging Serotonergic Fibers in the Mouse Spinal Cord Using the CLARITY/CUBIC Technique

माउस रीढ़ की हड्डी में serotonergic फाइबर इमेजिंग स्पष्टता का उपयोग / क्यूबिक तकनीक

Long descending fibers to the spinal cord are essential for locomotion, pain perception, and other behaviors. The fiber termination pattern in the spinal ...

In-depth Physiological Analysis of Defined Cell Populations in Acute Tissue Slices of the Mouse Vomeronasal Organ

में गहराई शारीरिक माउस vomeronasal अंग की तीव्र ऊतक स्लाइस में परिभाषित सेल आबादी के विश्लेषण

In most mammals, the vomeronasal organ (VNO) is a chemosensory structure that detects both hetero- and conspecific social cues. Vomeronasal sensory ...

Time-lapse Confocal Imaging of Migrating Neurons in Organotypic Slice Culture of Embryonic Mouse Brain Using In Utero Electroporation

Time-lapse Confocal Imaging of Migrating Neurons in Organotypic Slice Culture of Embryonic Mouse Brain Using In Utero Electroporation

समयबद्धता संगठनात्मक स्लाइस में प्रवासित न्यूरॉन्स के कन्फोकल इमेजिंग भ्रूण माउस मस्तिष्क का प्रयोग करना<em&gt; यूटरो में</em&gt; विद्युतचरण

In utero electroporation is a rapid and powerful approach to study the process of radial migration in the cerebral cortex of developing mouse embryos. It ...

Recording Synaptic Plasticity in Acute Hippocampal Slices Maintained in a Small-volume Recycling-, Perfusion-, and Submersion-type Chamber System

एक छोटी मात्रा रीसाइक्लिंग में बनाए रखा तीव्र हिप्पोकैम्पस स्लाइस में Synaptic प्लास्टिक रिकॉर्डिंग-, छिड़काव-, और डुबकी-प्रकार चैंबर प्रणाली

Even though experiments on brain slices have been in use since 1951, problems remain that reduce the probability of achieving a stable and successful ...

Visualization and Live Imaging of Oligodendrocyte Organelles in Organotypic Brain Slices Using Adeno-associated Virus and Confocal Microscopy

दृश्य और Organotypic मस्तिष्क Adeno-जुड़े वायरस और फोकल माइक्रोस्कोपी का उपयोग स्लाइस में Oligodendrocyte Organelles के लाइव इमेजिंग

Neurons rely on the electric insulation and trophic support of myelinating oligodendrocytes. Despite the importance of oligodendrocytes, the advanced ...

Two-photon Imaging of Microglial Processes' Attraction Toward ATP or Serotonin in Acute Brain Slices

तीव्र मस्तिष्क स्लाइस में एटीपी या सेरोटोनिन की ओर Microglial प्रक्रियाओं ' आकर्षण के दो-फोटॉन इमेजिंग

Microglial cells are resident innate immune cells of the brain that constantly scan their environment with their long processes and, upon disruption of ...

Labeling and Imaging of Amyloid Plaques in Brain Tissue Using the Natural Polyphenol Curcumin

मस्तिष्क ऊतक में एमिलॉयड प्लेक की लेबलिंग और इमेजिंग प्राकृतिक पॉलीफेनोल करक्यूमिन का उपयोग करते हुए

Deposition of amyloid beta protein (A&#946;) in extra- and intracellular spaces is one of the hallmark pathologies of Alzheimer&#39;s disease (AD). ...