Name: a screening method for identification of heterochromatin-promoting drugs using drosophila
Uploaded: 2020-03-12T14:30:00
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우리는 J. 버클러, E. 바흐와 다양한 초파리 균주에 대한 블루밍턴 드로 소필라 스톡 센터 감사합니다; 종양학을 위한 국립 암 학회 (NCI) 발달 치료 프로그램 세트 소분자 약 도서관; 에이미 장, 유, 제시카 싱방가, 레이첼 메자, 알렉스 차베스 등 UCSD 학부생들. 이 간행물에 보고된 연구는 J.L.에 미국 흉부 학회에서 연구 교부금및 NIH에서 자금 조달에 의해 지원되었습니다: R01GM131044 W.X.L.

1. 약품 도서관 준비
<ol><li>원하는 농도에서 적절한 용매를 사용하여 스크리밍될 약물 라이브러리를 식별하고 준비합니다(예를 들어, DMSO에서 10 mM). 참고: 약물 라이브러리에 대한 구체적인 예는 국립 암 연구소 (NCI) 발달 치료 프로그램 (DTP)에서 종양학 세트 III입니다. 이 세트의 화합물은 2개의 96웰 PP U-바닥 플레이트에서 100% DMSO에서 10 mM에서 20 μL로 제공되고 -20°C에서 보관된다. NCI 플레이트?...

<ol>
	<li>Morgan, M. A., Shilatifard, A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Chromatin+signatures+of+cancer.">Chromatin signatures of cancer.</a> Genes Development. 29 (3), 238-249 (2015).</li><li>Saksouk, N., Simboeck, E., Dejardin, J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Constitutive+heterochromatin+formation+and+transcription+in+mammals.">Constitutive heterochromatin formation and transcription in mammals.</a> Epigenetics Chromatin. 8, 3 (2015).</li><li>Allshire, R. C., Madhani, H. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Ten+principles+of+heterochromatin+formation+and+function.">Ten principles of heterochromatin formation and function.</a> Nature Reviews Molecular Cell Biology. 19 (4), 229-244 (2018).</li><li>Jenuwein, T., Allis, C. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Translating+the+histone+code.">Translating the histone code.</a> Science. 293 (5532), 1074-1080 (2001).</li><li>Grewal, S. I., Moazed, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Heterochromatin+and+epigenetic+control+of+gene+expression.">Heterochromatin and epigenetic control of gene expression.</a> Science. 301 (5634), 798-802 (2003).</li><li>Heard, E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Delving+into+the+diversity+of+facultative+heterochromatin:+the+epigenetics+of+the+inactive+X+chromosome.">Delving into the diversity of facultative heterochromatin: the epigenetics of the inactive X chromosome.</a> Current Opinion in Genetics &amp; Development. 15 (5), 482-489 (2005).</li><li>Ci, X., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Heterochromatin+Protein+1alpha+Mediates+Development+and+Aggressiveness+of+Neuroendocrine+Prostate+Cancer.">Heterochromatin Protein 1alpha Mediates Development and Aggressiveness of Neuroendocrine Prostate Cancer.</a> Cancer Research. 78 (10), 2691-2704 (2018).</li><li>Zhu, Q., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Heterochromatin-Encoded+Satellite+RNAs+Induce+Breast+Cancer.">Heterochromatin-Encoded Satellite RNAs Induce Breast Cancer.</a> Molecular Cell. 70 (5), 842-853 (2018).</li><li>Dorer, D. R., Henikoff, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Expansions+of+transgene+repeats+cause+heterochromatin+formation+and+gene+silencing+in+Drosophila.">Expansions of transgene repeats cause heterochromatin formation and gene silencing in Drosophila.</a> Cell. 77 (7), 993-1002 (1994).</li><li>Fanti, L., Dorer, D. R., Berloco, M., Henikoff, S., Pimpinelli, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Heterochromatin+protein+1+binds+transgene+arrays.">Heterochromatin protein 1 binds transgene arrays.</a> Chromosoma. 107 (5), 286-292 (1998).</li><li>Shi, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=JAK+signaling+globally+counteracts+heterochromatic+gene+silencing.">JAK signaling globally counteracts heterochromatic gene silencing.</a> Nature Genetics. 38 (9), 1071-1076 (2006).</li><li>Shi, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Drosophila+STAT+is+required+for+directly+maintaining+HP1+localization+and+heterochromatin+stability.">Drosophila STAT is required for directly maintaining HP1 localization and heterochromatin stability.</a> Nature Cell Biology. 10 (4), 489-496 (2008).</li><li>Ronsseray, S., Boivin, A., Anxolabehere, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=P-Element+repression+in+Drosophila+melanogaster+by+variegating+clusters+of+P-lacZ-white+transgenes.">P-Element repression in Drosophila melanogaster by variegating clusters of P-lacZ-white transgenes.</a> Genetics. 159 (4), 1631-1642 (2001).</li><li>Loyola, A. C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Identification+of+methotrexate+as+a+heterochromatin-promoting+drug.">Identification of methotrexate as a heterochromatin-promoting drug.</a> Scientific Reports. 9 (1), 11673 (2019).</li><li>Dialynas, G. K., Vitalini, M. W., Wallrath, L. L. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Linking+Heterochromatin+Protein+1+(HP1)+to+cancer+progression.">Linking Heterochromatin Protein 1 (HP1) to cancer progression.</a> Mutation Research. 647 (1-2), 13-20 (2008).</li><li>Janssen, A., Colmenares, S. U., Karpen, G. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Heterochromatin:+Guardian+of+the+Genome.">Heterochromatin: Guardian of the Genome.</a> Annual Review of Cell and Developmental Biology. 34, 265-288 (2018).</li><li>Zhu, Q., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=BRCA1+tumour+suppression+occurs+via+heterochromatin-mediated+silencing.">BRCA1 tumour suppression occurs via heterochromatin-mediated silencing.</a> Nature. 477 (7363), 179-184 (2011).</li><li>Hu, X., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Unphosphorylated+STAT5A+stabilizes+heterochromatin+and+suppresses+tumor+growth.">Unphosphorylated STAT5A stabilizes heterochromatin and suppresses tumor growth.</a> Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (25), 10213-10218 (2013).</li></ol>

헤테로크로마틴은 유전자 발현 조절에 중심적인 역할을 하는 응축된 형태의 DNA입니다. 암에서 점점 더 인식되고 있으며 암 치료15,,16,,17,,18에대한 잠재적인 표적으로 작용할 수 있다. 소분자 화합물은 인체의 제조, 보존 및 신진 대사의 장점으로 인해 약물 개발에 일반적으로 사용됩니다. 헤테로크로?...

헤테로크로마틴은 유전자 발현, 세포 분열 시 염색체 분리 조절, 게놈불안정성으로부터 보호하는 데 핵심적인 역할을 하는 응축된 형태의 DNA입니다. 헤테로크로마틴은 유전자 억압 조절기로 간주되어 세포 유사분열 시 염색체 무결성을 보호하는22,3. 그것은 계보 약속 동안 히스톤 H3 리신 9 (H3K9me)의 디- 및 삼중 메틸화와 연관4,,5. 더욱이, 헤테로크로마틴 단백질 1(HP1) 크로모도메인 단백질의 모집은 또한 헤테로크로마틴 및 유전자 발현의 후생유전학적 억압과 관련이 있는 것으로 여겨진다6. 이 단백질은 헤테로크로마틴 형성의 필수 구성 요소및 마커입니다.
게놈 불안정성은 세포가 발암을 촉진하는 유전적 변화를 획득할 수 있게 하기 때문에, 헤테로크로마틴은 암 발병에서 더욱 인정받고 있으며 암 치료 대상으로 삼을 수 있다7,,8. 현재, 헤테로 크로 마틴 형성을 돕는 데 잘 확립 된 약물은 없습니다. 여기에서, 우리는 헤테로크로마틴 형성을 승진시키는 작은 분자 화합물을 검열을 위한 간단하고 빠르고 효율적인 방법을 제시합니다. 검열은 소분자 약의 도서관으로 Drosophila를 취급해서 행해않습니다. 이 방법은 헤테로크로마틴 수준에 의해 영향을 받는 DX1초도체 균주에서 다양한 눈 색깔 표현형을 이용합니다. DX1 파리는 7개의 P[lac-w] 트랜스유전자의 탠덤 배열을 포함하며, 이는 헤테로크로마틴화에 따라 다양한 발현/우울증을 가지며, 따라서 눈 색깔의 변이 정도는 헤테로크로마틴 수준을 반영한다. 특히, 이종으로마틴을 증가시키면 다양한 눈 색깔(흰 눈)의 비율이 증가하여 검출될 수 있다. 반대로, 감소하는 헤테로크로마틴은 P[lac-w] 이식유전자 발현(적목)의 상승 비율에 의해 검출될 것이다9,,10,,11,,12.
따라서, 우리는 그것의 표현이 존재하는 헤테로크로마틴의 양과 직접 상관되기 때문에 다양한 눈 색깔 표현형을 생성하는 이 Drosophila transgene 시스템을 이용합니다. 헤테로 크로 마틴 형성을 촉진 하는 것으로 의심 되는 화합물의 발견 시, 우리는 서쪽 얼룩 등 다른 방법을 사용 하 여이 의심을 확인할 수 있습니다. 이러한 헤테로크로마틴 촉진 물질은 향후 환자에서 임상 시험을 위해 추가로 개발될 수 있다.

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>Drosophila</td>
			<td></td>
			<td>DX1 strain</td>
			<td>DX1 flies were kindly provided by James Birchler (University of Missouri)</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Drosophila food media</td>
			<td>UCSD fly kitchen</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Methotrexate</td>
			<td>NCI drug library</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Dimethyl sulfoxide (DMSO)</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>D2650</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Ethyl alcohol</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>E7023-500ML</td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

a screening method for identification of heterochromatin-promoting drugs using drosophila

초파리는 암 치료에 유용할 지도 모르는 화합물을 가리기 위하여 이용될 수 있는 우수한 모형 유기체입니다. 여기서 설명한 방법은 초파리를이용하여 헤테로크로마틴 촉진 화합물을 식별하는 비용 효율적인 생체내 방법이다. Drosophila의 DX1 긴장은, 헤테로크로마틴 형성의 넓이를 반영하는 다양한 눈 색깔 표현형을 갖는, 이함으로써 헤테로크로마틴 촉진 약물 스크린을 위한 공구를 제공한다. 이 스크리닝 방법에서, 눈의 변이는 눈의 일부를 차지하는 적색 색소침착의 표면적에 기초하여 정량화되고 1에서 5까지의 척도로 채점된다. 스크리닝 방법은 간단하고 민감하며 생체 내에서 화합물을 테스트 할 수 있습니다. 이 방법을 이용한 약물 스크리닝은 암 치료제에 유익한 효과를 가질 수 있는 헤테로크로마틴 촉진 약물을 식별하는 빠르고 저렴한 방법을 제공한다. 헤테로 크로 마틴의 형성을 촉진 하는 화합물을 식별 또한 암 개발의 후성 유전학 메커니즘의 발견으로 이어질 수 있습니다.

이 프로토콜은 성공적으로 약물 개발을위한 생체 내에서 효율적이고 저렴한 비용인 Drosophila에서헤테로 크로 마틴 형성을 촉진하는 화합물을 스크리킹하는 데 사용되었습니다(그림 1). 우리는 소분자 약물 라이브러리, 종양학 세트 III를 선별, 이는 97 FDA 공인 종양학 약물로 구성, Drosophila 멜라노가스터의 DX1 균주를 사용하여(그림 1<s...

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A Screening Method for Identification of Heterochromatin-Promoting Drugs Using Drosophila

초파리는 암 치료를 위한 잠재적인 적용을 가진 약물을 선별하기 위하여 적당히 널리 이용되는 실험적인 모형입니다. 여기에서, 우리는 헤테로크로마틴 형성을 촉진하는 소분자 화합물을 스크리닝하는 방법으로 서 드로소필라 의 사용 바리게이트 눈 색 표현형을 기술한다.

초파리를 이용한 헤테로크로마틴 촉진 약물의 식별을 위한 스크리닝 방법

Drosophila is an excellent model organism that can be used to screen compounds that might be useful for cancer therapy. The method described here is a ...

현재 이종로마타틴 형성을 촉진하는 데 잘 설정된 약물은 없습니다. 여기에서 우리는 이 과정을 승진시키는 작은 분자 화합물을 확인하기 위한 간단하고 효율적인 방법을 제시합니다. 당사의 선별 프로토콜은 이종로크로마틴 촉진 약물 식별을 위한 생체 내 시스템에서 간단하고 저렴하며 쉽게 따르기 쉬운 것을 제공합니다.이종로크로마틴 형성을 촉진하는 화합물을 식별하는 것은 수선및 암 치료암의 기계장치의 발견으로 이어질 수 있습니다. 이 비용 효과적인 드로소필라에서 이종로크로마틴 촉진 화합물을 식별하기 위해 측정된 것은 또한 세포 검열의 가장 높은 세포 풀에 대한 예방 조치이기 때문에 양식 안타를 계산하는 데 사용될 수 있었다. 이 Drosophila TranSheet 시스템은 즉석에서 존재하는 이종로크로마트틴의 양과 반비례하는 다양한 눈 색깔 표현형을 생성하기 때문에 우리의 선별 프로토콜은 빠른 파일럿 스크린에 유용 할 수 있습니다.절차를 입증하는 데 도움이 케니 다오, 우리의 실험실에서 학부 학생이 될 것입니다. 적절한 용매와 원하는 농도를 사용하여 스크리닝을 위한 약물 라이브러리를 식별하고 준비한 후, 3마리 이상의 처녀 암컷 파리를 25~95mm 식품 병용 유리병에 파리3개 이상의 처녀 암컷 파리로 교차한다. 표준 드로소필라 식품 배지의 9 밀리미터.각 약물에 대해 3개의 복제 바이알을 설정합니다. 화면에 컨트롤 바이알 하나를 추가합니다. 그리고 파리가 실온에서 이틀 동안 알을 낳을 수 있도록하십시오.십자가 둘째 날, 이산화탄소의 짧은 버스트와 파리를 마취. 그리고 70 %에탄올이 들어있는 병에 부모 파리를 폐기하십시오. 다음으로, 물 속에서 마이크로 어금니 최종 농도에 참석하기 위해 초기 주식에서 각 약물 화합물을 희석.그리고 플라이 푸드 위에 60 마이크로리터 또는 대조군 33%DMSO를 단독으로 추가합니다. 그런 다음 바이알 내에 부모 파리가 없는지 확인합니다. 그리고 적절한 바이알에 약물 용액을 추가합니다.F1 파리가 나타난 지 이틀 후, 한 번에 한 유리병에서 마취된 파리를 필터 용지 아래에서 이산화탄소가 여과하는 다공성 해부 패드로 이송합니다. 해부 현미경에서, 각 전체 비행을 검사, 곱슬 o 지배적 인 곱슬 날개 표현형의 부족에 의해 이종수 의 모든 남성을 식별. 1~5의 척도로 각 이종수 남성의 눈 색깔을 채점한다.1 점수가 5% 미만의 빨간색 으로 흩어져 있는 눈 총 표면적으로 할당됩니다. 6 ~25%의 적색 스팟 눈 총 표면적으로 두 점수를 추가하여 날아갑니다. 3대는 26~50%의 적색 스팟 눈 총 표면적을 가진 비행합니다.4대는 51~75%의 적색 스팟 눈 총 표면적을 가진 비행합니다. 그리고 75% 이상의 적점 눈 총 표면적을 가진 5개의 파리. 그런 다음 트리플리케이트에서 득점한 각 바이알의 모든 남성의 평균 색상 인덱스를 계산합니다.화합물이 실제로 이종로크로마틴 형성을 촉진한다는 것을 확인하기 위해, 서양 블로팅과 같은 다른 검증 기법을 수행할 수 있다. 본 대표적인 실험에서는, 작은 분자 약 라이브러리, 종양학 세트 3, 로소필라 멜라노가스터의 DX1 균주를 사용하여 97 개의 FDA 공인 종양학 약물로 구성된. 스크리닝 분석법에 따르면, 메토트렉세이트는 라이브러리에서 E7로 코딩되어 Dx1 균주 내에서 가장 많은 변화를 일으켰다.메토트렉세이트는 미래의 암 표적 요법을 위한 가장 유망한 이종로마타닌 촉진 약일 수 있다는 것을 건의합니다. 이 화합물이 이종변환을 촉진한다는 것을 추가로 확인하기 위해 서부 얼룩 데이터가 수행되었다. 이종로크로마티닌 포르포틴 관련 단백질, H3K9 트리메틸레이션의 최대 조절을 입증하고, 스크리닝 결과를 검증한다.중요한 단계는 미리 정해진 연구 경로에 따라 1~5의 규모로 날아가는 흰색 11-18 DX1 이종수남성의 눈색을 채점하는 것이다. 우리는 안타를 확인하기 위해 서양 얼룩이나 면역 스테인닝을 사용할 수 있습니다. 이종로크로마틴 형성을 촉진하는 것으로 의심되는 화합물의 발견은 또한 인간 적인 환자에 있는 암 발달 그리고 임상 시험의 IV 유전 기계장치의 발견으로 이끌어 낼 수 있습니다.

Research

JoVE Journal

Genetics

A Screening Method for Identification of Heterochromatin-Promoting Drugs Using Drosophila

High Resolution Fluorescent In Situ Hybridization in Drosophila Embryos and Tissues Using Tyramide Signal Amplification

High Resolution Fluorescent In Situ Hybridization in Drosophila Embryos and Tissues Using Tyramide Signal Amplification

높은 해상도 교 잡 형광 제자리에 초파리 태아와 Tyramide 신호 증폭을 사용 하 여 조직에서

In our efforts to determine the patterns of expression and subcellular localization of Drosophila RNAs on a genome-wide basis, and in a variety of ...

연구

유전학

Efficient Production and Identification of CRISPR/Cas9-generated Gene Knockouts in the Model System Danio rerio

Efficient Production and Identification of CRISPR/Cas9-generated Gene Knockouts in the Model System Danio rerio

효율적인 생산 및 모델 시스템 Danio rerio 에 유전자 녹아웃 식별의 CRISPR/Cas9 생성

Characterization of the clustered, regularly interspaced, short, palindromic repeat (CRISPR) system of Streptococcus pyogenes has enabled the development ...

High-throughput Identification of Synergistic Drug Combinations by the Overlap2 Method

High-throughput Identification of Synergistic Drug Combinations by the Overlap2 Method

오버랩2 방법으로 시너지 약물 조합의 높은 처리량 식별

Although antimicrobial drugs have dramatically increased the lifespan and quality of life in the 20th century, antimicrobial resistance threatens our ...

High-throughput Identification of Gene Regulatory Sequences Using Next-generation Sequencing of Circular Chromosome Conformation Capture (4C-seq)

High-throughput Identification of Gene Regulatory Sequences Using Next-generation Sequencing of Circular Chromosome Conformation Capture 4C-seq

차세대 시퀀싱의 원형 염색체 구조를 사용 하 여 유전자 규제 시퀀스의 높은 처리량 Id (4 C-seq)를 캡처

The identification of regulatory elements for a given target gene poses a significant technical challenge owing to the variability in the positioning and ...

Screening Cotton Genotypes for Reniform Nematode Resistance

르니포름 선충 저항을 위한 면 유전자형 검열

A rapid non-destructive reniform nematode (Rotylenchulus reniformis) screening protocol is needed for the development of resistant cotton (Gossypium ...

High-Throughput DNA Plasmid Multiplexing and Transfection Using Acoustic Nanodispensing Technology

음향 나노 디스펜싱 기술을 사용한 고처리량 DNA 플라스미드 멀티플렉싱 및 트랜스펙션

Cell transfection, indispensable for many biological studies, requires controlling many parameters for an accurate and successful achievement. Most often ...

Identification of Circular RNAs using RNA Sequencing

RNA 시퀀싱을 사용하는 원형 RNA 식별

Circular RNAs (circRNAs) are a class of non-coding RNAs involved in functions including micro-RNA (miRNA) regulation, mediation of protein-protein ...

Use of Drosophila S2 Cells for Live Imaging of Cell Division

Use of Drosophila S2 Cells for Live Imaging of Cell Division

Drosophila S2 cells are an important tool in studying mitosis in tissue culture, providing molecular insights into this fundamental cellular process in a ...

Screening and Identification of RNA Silencing Suppressors from Secreted Effectors of Plant Pathogens

식물 병원균의 분비 이펙터에서 RNA 침묵 억제제의 스크리닝 및 식별

RNA silencing is an evolutionarily conserved, sequence-specific gene regulation mechanism in eukaryotes. Several plant pathogens have evolved proteins ...

Cell Surface Receptor Identification Using Genome-Scale CRISPR/Cas9 Genetic Screens

게놈 규모 CRISPR/Cas9 유전 스크린을 이용한 세포 표면 수용체 식별

Intercellular communication mediated by direct interactions between membrane-embedded cell surface receptors is crucial for the normal development and ...