Name: imaging and analysis of oil red o-stained whole aorta lesions in an aneurysm hyperlipidemia mouse model
Uploaded: 2022-05-02T14:00:00
Description: Watch this Scientific Journal Video about Imaging and Analysis of Oil Red O-Stained Whole Aorta Lesions in an Aneurysm Hyperlipidemia Mouse Model at JoVE.com

この研究は、NIH助成金P30AR070253(P.-Y.)およびHL135582(M.S.)の下で提供された共同生物学コンソーシアムマイクログラントによって部分的に支援され.C。我々は、この研究で使用されたマウスを維持してくれたR. WebberとL. Coonに感謝する。

mT/mG(ストック番号007676)、およびApoe-/-(ストック番号002052)マウスをジャクソン研究所から購入した。Myh11-CreERT2マウスは、Stefan Offermanns(ストック番号019079としてジャクソン研究所から入手可能)からの贈り物であった。Tgfbr2fl/flマウスはハロルド・L・モーゼス(ヴァンダービルト大学)から入手した。すべての動物処置は、イェール大学機関動物ケアおよび使用委員?...

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	<li>Lusis, A. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Atherosclerosis.">Atherosclerosis.</a> Nature. 407, 233-241 (2000).</li><li>Emini Veseli, B., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Animal+models+of+atherosclerosis.">Animal models of atherosclerosis.</a> European Journal of Pharmacology. 816, 3-13 (2017).</li><li>Plump, A. S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Severe+hypercholesterolemia+and+atherosclerosis+in+apolipoprotein+E-deficient+mice+created+by+homologous+recombination+in+ES+cells.">Severe hypercholesterolemia and atherosclerosis in apolipoprotein E-deficient mice created by homologous recombination in ES cells.</a> Cell. 71, 343-353 (1992).</li><li>Zhang, S. H., Reddick, R. L., Piedrahita, J. A., Maeda, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Spontaneous+hypercholesterolemia+and+arterial+lesions+in+mice+lacking+apolipoprotein+E.">Spontaneous hypercholesterolemia and arterial lesions in mice lacking apolipoprotein E.</a> Science. 258, 468-471 (1992).</li><li>Ishibashi, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Hypercholesterolemia+in+low+density+lipoprotein+receptor+knockout+mice+and+its+reversal+by+adenovirus-mediated+gene+delivery.">Hypercholesterolemia in low density lipoprotein receptor knockout mice and its reversal by adenovirus-mediated gene delivery.</a> Journal of Clinical Investigation. 92, 883-893 (1993).</li><li>Nakashima, Y., Plump, A. S., Raines, E. W., Breslow, J. L., Ross, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=ApoE-deficient+mice+develop+lesions+of+all+phases+of+atherosclerosis+throughout+the+arterial+tree.">ApoE-deficient mice develop lesions of all phases of atherosclerosis throughout the arterial tree.</a> Arteriosclerosis Thrombosis. 14, 133-140 (1994).</li><li>Chen, P. Y., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Smooth+muscle+cell+reprogramming+in+aortic+aneurysms.">Smooth muscle cell reprogramming in aortic aneurysms.</a> Cell Stem Cell. 26, 542-557 (2020).</li><li>Andres-Manzano, M. J., Andres, V., Dorado, B. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Oil+Red+O+and+Hematoxylin+and+Eosin+Staining+for+Quantification+of+Atherosclerosis+Burden+in+Mouse+Aorta+and+Aortic+Root.">Oil Red O and Hematoxylin and Eosin Staining for Quantification of Atherosclerosis Burden in Mouse Aorta and Aortic Root.</a> Methods in Molecular Biology. 1339, 85-99 (2015).</li><li>Chen, P. Y., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Endothelial+TGF-beta+signalling+drives+vascular+inflammation+and+atherosclerosis.">Endothelial TGF-beta signalling drives vascular inflammation and atherosclerosis.</a> Nature Metabolism. 1, 912-926 (2019).</li><li>Mehlem, A., Hagberg, C. E., Muhl, L., Eriksson, U., Falkevall, A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Imaging+of+neutral+lipids+by+oil+red+O+for+analyzing+the+metabolic+status+in+health+and+disease.">Imaging of neutral lipids by oil red O for analyzing the metabolic status in health and disease.</a> Nature Protocols. 8, 1149-1154 (2013).</li><li>Ferruzzi, J., Madziva, D., Caulk, A. W., Tellides, G., Humphrey, J. D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Compromised+mechanical+homeostasis+in+arterial+aging+and+associated+cardiovascular+consequences.">Compromised mechanical homeostasis in arterial aging and associated cardiovascular consequences.</a> Biomechanics and Modeling Mechanobiology. 17, 1281-1295 (2018).</li></ol>

アポリポタンパク質E(Apoe)および低密度リポタンパク質受容体(Ldlr)欠損マウスは、アテローム性動脈硬化症の発生および治療の研究に有用である。研究者は、大動脈全体のオイルレッドO染色を用いて、アテローム性動脈硬化症関連疾患の開始、進行、および退行に対する遺伝学および治療操作の影響を評価することができます9。大動脈オイルレッドO染色および...

米国における主要な死因である冠状動脈疾患は、通常、動脈壁内部のプラークの蓄積につながるアテローム性動脈硬化症によって引き起こされます1。高脂血症を起こしやすいApoeおよびLdlr欠損マウスは、アテローム性動脈硬化症およびその合併症の調査および治療法の開発の中心である2,3,4,5。エンフェイス大動脈からのアテローム性動脈硬化病変の定量化は、異なる細胞型における遺伝子操作の影響を評価するための重要なエンドポイント分析である。また、アテローム性動脈硬化性疾患の開始、進行、および退行に影響を与えるように設計された新しい治療法の研究にも役立ちます。アテローム性動脈硬化病変は、大動脈およびその枝(すなわち、胸部の腕頭症、頸動脈および鎖骨下動脈、ならびに横隔膜の下の腎動脈、総腸骨動脈および大腿動脈)のどこにでも形成され得る6。アテローム性動脈硬化症の負担と適切な治療の包括的な評価は、異なる場所での疾患負担の評価を必要とし、しばしば見過ごされがちな課題である。
このプロトコルは、未開封の大動脈全体から始まり、顔面調製に進むアテローム性動脈硬化病変の包括的な分析を単一のマウスで行う方法を説明しています。未開封の大動脈全部オイルレッドO染色は、大動脈全体およびその枝における脂質を含んだプラークの迅速で定性的な評価を可能にし、一方、顔面調製は、マウス大動脈におけるアテローム性動脈硬化病変分布の定量的評価を提供する。
この技術は、Apoe-/-高脂血症バックグラウンド上の平滑筋細胞特異的TGFβR2欠失を有する8週齢のマウスを使用する(MYH11-CreERT2;Tgfbr2f/f;mT/mGf/f;アポエ-/-;以下、TGFβR2iSMC-Apoeマウスという)および同腹仔のApoe-/-コントロール(MYH11-CreERT2;mT/mGf/f;アポエ-/-;以下、アポエ-/-マウスという)。動物は、研究材料として高コレステロール高脂肪食(HCHFD)で16週間飼育されています7。研究終了時に、未開封の大動脈全体をオイルレッドOで染色および画像化し、脂質を含んだプラークの定性的評価を行う。大動脈は、顔面準備によって切り開かれ、すべてのアテローム性動脈硬化病変が画像化され、定量化される。このプロトコールは、Apoe-/-またはLdlr-/-高脂血症マウスモデルにおけるアテローム性動脈硬化病変の発症を研究するために使用でき、一般的な大動脈関連血管生物学アプリケーションに拡張することができます。

<table>
	<tbody>
		<tr>
			<td>1.5 mL Eppendorf tube</td>
			<td>DENVILLE</td>
			<td>C2170</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>10 mL syringe</td>
			<td>BD</td>
			<td>302995</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>16% Formaldehyde</td>
			<td>Polysciences</td>
			<td>18814-10</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>70% ethanol</td>
			<td>VWR</td>
			<td>RC2546.70-5</td>
			<td>To clean the dissection tools</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Black dissection wax</td>
			<td>CR Scientific</td>
			<td>C3541</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Corn oil</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>C8267</td>
			<td>Solvent for Tamoxifen</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>DNeasy Blood &#38; Tissue kit</td>
			<td>QIAGEN</td>
			<td>69506</td>
			<td>To isolate DNA from mouse ear</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Dulbecco&#8217;s Phosphate-buffered saline (1X DPBS), pH 7.4</td>
			<td>Gibco</td>
			<td>14190-144</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fine scissors</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>14059-11</td>
			<td>To cut the mouse skin and open the ribcage</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fisherbrand Economy Plain Glass Microscope Slides</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>12-550-A3</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>High cholesterol high fat diet</td>
			<td>Research Diets</td>
			<td>D12108</td>
			<td>To induce atherosclerosis</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Imaging software</td>
			<td>National Institutes of Health</td>
			<td>Image J</td>
			<td>Aortic lesion quantification</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Isopropanol</td>
			<td>VWR</td>
			<td>JT9079-5</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Kimwipes</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>06-666A</td>
			<td>To clean the glass microscope slides</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>McPherson-Vannas Micro Dissecting Spring Scissors</td>
			<td>ROBOZ</td>
			<td>RS-5602</td>
			<td>To separate the heart and the aorta and to cut open the aorta and aorta branches</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microscope control software</td>
			<td>Olympus</td>
			<td>DP Controller</td>
			<td>For aorta imaging</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Minutien pins</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>26002-10</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Needle-25G</td>
			<td>BD</td>
			<td>305124</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NonWoven Sponge</td>
			<td>McKesson</td>
			<td>94442000</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Oil Red O</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>O-0625</td>
			<td>To stain the atherosclerosis lesions</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Pall Acrodisc Sterile Syringe Filters with Super Membrane</td>
			<td>VWR</td>
			<td>28143-312</td>
			<td>To filter working Oil Red O solution</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Spring Scissors</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>15021-15</td>
			<td>To dissect and clean the aorta</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Statistical software</td>
			<td>GraphPad</td>
			<td>Prism 8</td>
			<td>Statical analysis</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Stereomicroscope</td>
			<td>Nikon</td>
			<td>SMZ1000</td>
			<td>For aorta dissection</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Stereomicroscope</td>
			<td>Olympus</td>
			<td>SZX16</td>
			<td>For aorta imaging</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tamoxifen</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>T5648</td>
			<td>To induce Cre-loxP recombination</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tissue-Tek O.C.T Compound, Sakura Finetek</td>
			<td>VWR</td>
			<td>25608-930</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tweezer Style 4</td>
			<td>Electron Microscopy Sciences</td>
			<td>0302-4-PO</td>
			<td>To cut the mouse skin and open the ribcage</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tweezer Style 5</td>
			<td>Electron Microscopy Sciences</td>
			<td>0302-5-PO</td>
			<td>To dissect and clean the aorta</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

imaging and analysis of oil red o-stained whole aorta lesions in an aneurysm hyperlipidemia mouse model

アポリポタンパク質E(Apoe)-または低密度リポタンパク質受容体(Ldlr)欠損高脂血症マウスは、アテローム性動脈硬化症研究に最も一般的に使用される2つのモデルである。それらは、アテローム性動脈硬化病変形成に対する様々な遺伝的要因および異なる細胞型の影響を研究し、ならびに新しい治療法の開発をテストするために使用される。大動脈全体の単離、切除、およびオイルレッドO染色されたアテローム性動脈硬化病変の定量化は、アテローム性動脈硬化負荷を評価するために使用される基本的な形態測定法である 。このプロトコルの目標は、Oil Red Oを用いてマウス大動脈のアテローム性動脈硬化病変を解剖、灌流固定、単離、染色、画像化、分析するための最適化された段階的な外科的方法を記述することです。無気球硬化性病変は大動脈樹全体のどこにでも形成され得るので、この大動脈全体オイルレッドO染色法は、大動脈全体およびすべての枝の脂質を含むプラークを単一のマウスで評価するという利点を有する。オイルレッドO染色に加えて、新鮮な単離された全大動脈は、様々なインビトロおよびインビボ実験および細胞単離に使用することができる。

このプロトコールにおいて、TGFβR2iSMC-Apoeマウスにおけるアテローム性動脈硬化病変を、HCHF食餌で4ヶ月後に解析した7。広範なアテローム性動脈硬化症に加えて、これらのマウスは、以前に報告されたように、胸部および腹部大動脈瘤の両方を発症した。Apoe-/-マウスと比較して、TGFβR2iSMC-Apoeマウスは大動脈壁が重度のアテローム性動脈硬化症を示し、病変を...

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Imaging and Analysis of Oil Red O-Stained Whole Aorta Lesions in an Aneurysm Hyperlipidemia Mouse Model

このプロトコルは 、マウスにおけるアテローム性動脈硬化負荷を分析するためのステップバイステップの手順を提供する。研究者は、このプロトコルを使用して、異なる動物におけるアテローム性動脈硬化病変の存在量、位置、およびサイズを比較することができる。

動脈瘤高脂血症マウスモデルにおけるオイルレッドO染色全大動脈病変のイメージングと解析

Apolipoprotein E (Apoe)- or low density lipoprotein receptor (Ldlr)-deficient hyperlipidemic mice are the two most commonly used models for ...

apoEおよび他のタイプの高脂血症マウスにおけるアテローム性動脈硬化病変の定量化は、様々な遺伝的要因および新しい治療法の評価の鍵である。我々のプロトコルは、単一のマウスにおける定性的および定量的方法でアテローム性動脈硬化負荷を分析するための段階的な指示を提供する。アテローム性動脈硬化症を誘発してから16週間後、心臓を灌流する前に、10ミリリットルのシリンジに10ミリリットルのDPBSを装填し、25ゲージの針を取り付ける。実験マウスの腹部皮膚をピンセットで持ち上げ、細かいハサミを使って腹部の付け根から首のてっぺんまで皮膚を切った。胸郭の下の腹壁を開き、ピンセットを使用して胸骨を持ち上げ、横隔膜にアクセスします。横隔膜を切断し、胸郭を切り取って胸腔を露出させる。次に、心臓の右心房に小さな切開を行い、DPBSの全体積を頂端左心室穿刺にゆっくりと注入する。肝臓と腎臓は淡褐色に変わります。すべての生理食塩水が灌流されたら、不織布のスポンジを使用して胸腔を無関係な血液や体液からきれいにします。胸腔を拭いた後、非実験臓器を取り除き、ピンセットと細かいはさみで鎖骨を切ってください。マウスを実体顕微鏡の下に置き、ピンセットとスプリングハサミを使用して大動脈を解剖します。大動脈が単離されたら、生理食塩水浸漬不織布スポンジで組織を覆い、上頭症、頸動脈、鎖骨下、腎、総腸骨、大腿動脈を含む大動脈枝を解剖する。大動脈から分岐する動脈がすべて分離されたら、ピンセットとスプリングハサミを使用して、大動脈と大動脈枝の周りの外側脂肪と結合組織を慎重に解剖して除去します。大動脈と大動脈枝の分離を成功させるには、練習と忍耐が必要です。血管樹を固定するには、まず10ミリリットルのシリンジに4%ホルムアルデヒドを1X DPBSに装填し、25ゲージの針を取り付けます。ヒュームフードの中に常に4%ホルムアルデヒドを準備することを忘れないでください。根尖左心室穿刺に針を挿入し、固定液の全量をゆっくりと注入する。デモンストレーションのように不織布スポンジで無関係な液体の胸腔をきれいにし、ピンセットとマイクロ解剖スプリングハサミを使用して心臓を大動脈から分離します。組織が分離されたら、大動脈とその主要血管を頸動脈の1ミリメートル上から大腿動脈の端まで分離して切除し、DPBSの容器に入れます。未開封の大動脈全体をオイルレッドO染色するには、ミヌティエンピンを使用して容器をワックスペトリ皿に固定し、新鮮なDPBSで容器をすすいでください。新鮮な0.45マイクロメートルの細孔ろ過されたオイルレッドO溶液25ミリリットルを皿に注ぎ、室温で60分間染色する。組織を60%イソプロパノールで沈め、室温で20分間洗浄する。インキュベーションの最後に、新鮮な蒸留水で容器を3回すすぎ、洗浄ごとに5分間、皿を解剖顕微鏡下に置きます。ピンセットとスプリングハサミを使用して、大動脈周辺の血管周囲脂肪組織をすべて優しく洗浄し、誤った背景オイルレッドO染色を避け、血管を清潔なガラス顕微鏡スライドに移します。オイルレッドOは、脂質が豊富なプラークを赤色にラベル付けし、非プラーク含有領域を淡い色のままにする。その後、カメラを搭載した光学顕微鏡でデジタル高解像度顕微鏡写真を取得し、できればタグ付き画像ファイル形式で画像を保存します。大動脈組織サンプルのエンフェースマウントのために、容器をワックスシャーレに移し、新鮮なDPBSで組織を覆う。大動脈弓の頸動脈および鎖骨下動脈および腹部大動脈の腸骨動脈を、分岐の1〜2ミリメートル後に切断する。腎動脈を切断する。次に、マイクロ解剖スプリングハサミを使用して、内湾曲および腸骨動脈に沿って大動脈製剤を縦方向に開き、大動脈弓の3つの枝をより大きな曲率に沿って内側湾曲の基底レベルまで切断する。次に、Minutienピンを使用して、内腔側を上に向けて伸ばさずに大動脈を皿に対して平らに固定し、新鮮なDPBSで組織を覆います。アポリポタンパク質Eノックアウトマウスと比較して、平滑筋細胞TGF−β−R2ノックアウトアポリポタンパク質Eマウスの大動脈壁は重度のアテローム性動脈硬化症を示し、病変を解剖することを困難にする。さらに、動脈瘤は特に大動脈瘤下方に広範であり、高度なヒト大動脈瘤を高度に連想させる。ここでは、オイルレッドOで染色した高コレステロール高脂肪食餌TGF−β−R2ノックアウトアポリポタンパク質Eマウス由来の未開封大動脈の代表像が示されている。マウスは、上行動脈瘤および腹部大動脈瘤の両方を発症し、上腕頭症、頸動脈、鎖骨下、腸骨、大腿骨、および腎動脈において観察された加速されたアテローム性動脈硬化病変形成を発症した。このエンフェイスオイルレッドO染色は、TGF−β−R2ノックアウトアポリポタンパク質Eマウス組織の、アポリポタンパク質Eノックアウトマウス群と比較して、重度の動脈瘤肥大および大動脈全体の顕著な伸長を明らかにする。オイルレッドO染色されたプラークを、偽のバックグラウンドであるオイルレッドO染色された血管周囲脂肪組織と区別できることが重要である。アテローム性動脈硬化プラークは3次元現象である。エンフェイス大動脈2D病変定量後、大動脈根や上頭動脈などのプラークセット解析をお勧めします。このプロトコルはまた、特定の遺伝的要因、介入、または治療がこれらのモデルにおけるアテローム性動脈硬化症の進行または退行に影響を及ぼすかどうかを決定するためにも使用され得る。

Research

JoVE Journal

Medicine

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The Helsinki Rat Microsurgical Sidewall Aneurysm Model

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Glaucoma-inducing Procedure in an In Vivo Rat Model and Whole-mount Retina Preparation

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Whole-brain Segmentation and Change-point Analysis of Anatomical Brain MRIÃƒÆ’Ã‚Â¢ÃƒÂ¢Ã¢â‚¬Å¡Ã‚Â¬ÃƒÂ¢Ã¢â€šÂ¬Ã‚ÂApplication in Premanifest Huntington's Disease

全体脳セグメンテーションと解剖学的脳 MRI の変化点分析-Premanifest ハンチントン病のアプリケーション

Recent advances in MRI offer a variety of useful markers to identify neurodegenerative diseases. In Huntington&#39;s disease (HD), regional brain atrophy ...

Quantitative Micro-CT Analysis of Aortopathy in a Mouse Model of &#946;-aminopropionitrile-induced Aortic Aneurysm and Dissection

Quantitative Micro-CT Analysis of Aortopathy in a Mouse Model of ÃƒÆ’Ã…Â½Ãƒâ€šÃ‚Â²-aminopropionitrile-induced Aortic Aneurysm and Dissection

Aortopathy β-アミノプロピオニ トリルによる大動脈瘤と解離のマウスモデルでのマイクロ CT 定量分析

Aortic aneurysm and dissection is associated with significant morbidity and mortality in the population and can be highly lethal. While animal models of ...

Isometric Contractility Measurement of the Mouse Mesenteric Artery Using Wire Myography

ワイヤー図法を使用してマウスの腸間膜動脈の等尺性収縮力測定

The wire myograph technique is used to assess the contractility of vascular smooth muscles in response to depolarization, GPCR agonists/inhibitors and ...

Ultrasound Imaging of the Thoracic and Abdominal Aorta in Mice to Determine Aneurysm Dimensions

マウス脳動脈瘤のサイズを調べるために胸部、腹部の大動脈の超音波断層像

Contemporary high-resolution ultrasound instruments have sufficient resolution to facilitate the measurement of mouse aortas. These instruments have been ...