Name: studying the activity of neuropeptides and other regulators of the excretory system in the adult mosquito
Uploaded: 2021-08-24T13:00:00
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这项研究由加拿大自然科学和工程研究委员会（NSERC）发现资助给AD和J-PP。AL和FS获得了NSERC CGS-M奖，以支持他们的研究生研究。

1. 制作硅胶衬里的盘子
注意：此步骤应在实验之前完成。这些培养皿将用于准备用于解剖和收缩测定实验的测定皿。
<ol><li>按照制造商的建议，使用有机硅弹性体套件制备有机硅。以10：1的比例混合两组份液体组分。通过倒置轻柔彻底地混合，但一定要尽量减少气泡的形成。</li>
	<li>将有机硅弹性体倒入标准的60 mm一次性聚苯乙烯培养皿中，深度通常在7-9 mm之间。根据需要?...

当摄入血粉时，食道昆虫面临着血液中溶解物和水过多的挑战2。为了应对这种情况，他们有一个专门的排泄系统，该系统受到荷尔蒙因素的严格控制，使昆虫能够迅速启动餐后利尿。Ramsay测定和离子选择性微电极的使用允许测量分离昆虫MT中的液体分泌速率以及离子浓度和转运速率。这些方法中的关键步骤包括确保正确解剖昆虫MT。必须小心地从昆虫中单独去除每个小管，因为?...

维持昆虫的盐和水位使它们能够利用各种喂养策略在许多生态和环境生态位中取得成功1。大多数昆虫已经进化出在狭窄范围内调节其血迹组成机制，以承受与其特定环境相关的不同挑战2。陆生昆虫经常面临节水的挑战，排泄系统经过抗利尿，以防止水和一些必需盐的流失，因此，避免干燥。相反，当昆虫进食并受到过量水和潜在盐的挑战时，就会发生利尿3，4。通过其专业和高度活跃的排泄系统，昆虫已经进化出调节机制，以应对它们的渗透调节挑战。在成年 埃及伊 蚊中，排泄系统由马尔皮吉亚小管（MTs）和后肠组成，后者由回肠前部和直肠后部组成5。MT负责产生原发性尿液，通常富含NaCl和/或KCl。然后，当原尿在小管下游进入后肠时，通过分泌和再吸收过程进行修饰5。根据喂养/环境条件，最终排泄物可能与血淋巴过度或低渗，并且富含有毒和含氮废物2。
MTs是研究上皮液和溶质转运的许多特征的理想选择，因为它们具有多种转运和排泄功能2，6。通过激素调节2，MTs通过将血液中的离子和其他溶质分泌到肾小管腔7中起作用，提供渗透梯度，允许水通道蛋白8，9运输水通道蛋白8，9，共同产生原乳，然后行进到重吸收后肠2。因此，通过从分离的MT中收集分泌的液体，可以连续监测液体和离子的经上皮运输。测量分泌速率和尿液组成可深入了解负责经上皮离子和液体运输的机制。研究液体分泌速率的一种流行方法是拉姆齐测定法，该测定法由拉姆齐于195310年首次引入。在这种方法中，小管的远端（闭合）端用激素（或其他测试化合物/药物）处理，而近端（开放）端缠绕在水饱和石蜡油中的针上，其分泌原发尿液，积聚在针尖上作为液滴。分离的MT能够在优化的体外条件下长时间（长达24小时）存活和运行，这使其成为流体分泌测量的合适和有效的模型。昆虫具有开放的循环系统，因此MT很容易被解剖和移除，因为它们通常自由漂浮在血淋巴中6。此外，除了缺乏MTs11的蚜虫外，给定昆虫物种中的MT数量可能从四个到数百个（伊蚊中有五个）不等，允许对一种昆虫进行多次测量。
伊蚊中的MT与其他内翅目昆虫一样，由两种细胞类型组成，形成简单的上皮2，12;大主细胞，促进阳离子（即Na +和K +）主动转运到腔内，以及薄的星状细胞，有助于经上皮Cl-分泌13。MT不受支配2，而是受多种激素（包括利尿剂和抗利尿因子）的调节，允许控制离子运输（主要是Na +，K +和Cl-）和渗透压性水2。许多研究已经检查了伊蚊MT的荷尔蒙调节，以了解内分泌因素对经上皮运输的作用14，15，16，17，18。如代表性结果所示，本文的方案证明了不同激素因素对成年雌性埃及伊蚊分离的MT的影响，包括利尿剂和抗利尿剂控制（图1）。Ramsay测定用于证明抗利尿激素AedaeCAPA-1如何抑制利尿激素31（DH31）刺激的MT的液体分泌（图1）。
昆虫的较小尺寸需要开发微观方法来测量流体样品中的离子活性和浓度，或靠近分离组织（如MT和肠道）表面的离子活性和浓度。已经实施了不同的方法，包括使用离子的放射性同位素19，这需要收集分泌的液滴来测量离子浓度20。体外受刺激的 伊蚊 小管通常分泌约0.5 nL/min21，因此处理如此小的体积可能会带来挑战，并可能在转移时引入错误。因此，离子选择性微电极（IME）已被广泛用于测量体外MT分泌液滴中的离子浓度。在该方法中，将充满适当回填溶液和离子载体的参比电极和ISME定位到分泌的尿液滴中以确定离子浓度22。改编自Donini及其同事23，该当前方案使用Na +选择性离子载体来测量成年 伊蚊 中受刺激MT的分泌液滴中的离子活性。由于离子选择性微电极测量离子活性，因此该数据可以表示为离子浓度，假设校准溶液和实验样品具有相同的离子活性系数21 （图1B，C）。
扫描离子选择性电极技术（SIET）还利用ISME来测量与运输离子的器官，组织或细胞相邻的未搅动层中的离子浓度梯度。IME测量电压梯度，然后可用于计算离子浓度梯度以及器官，组织或细胞中离子通量的方向和幅度20。在这种技术中，ISME被安装在由计算机化的微步进电机控制的三轴机械手上，以便将其3D位置控制到千分尺级20。使用计算机软件编程和控制的采样协议在未颤动层内的两个点测量电压。这两个点通常相隔20-100μm，其中一个点在器官，组织或细胞表面的5-10μm范围内，第二个点距离20-100μm。计算两点之间电压幅度的差异以获得电压梯度24，25，26，然后使用菲克定律24，27计算浓度梯度和随后的净通量。该方法可用于评估特定离子在昆虫肠道和MT的不同区域的转运，或在血粉或治疗暴露后的特定时间点。例如，SIET可用于了解蚊子排泄系统中的吸收和分泌过程如何受到激素28 以及不同的进食行为和饲养条件的调节25。先前利用SIET的工作揭示了沿着幼虫和成年蚊子的肛门乳头和直肠的离子运输的位点24，28。Paluzzi及其同事之前描述的当前方案26测量成年女性直肠上睑的Na + 通量（图2）。
蚊子排泄系统的最后一段需要协调的肌肉运动，以帮助混合食物和分泌废物26。来自中肠的不可吸收的消化产物以及MT分泌的原发性尿液通过幽门并输送到后肠2。自发性后肠收缩始于幽门瓣，以蠕动波的形式发生，蠕动波通过上皮细胞基底表面周围的圆形和纵向肌肉的协调收缩传递回肠26。最后，直肠内的肌肉有助于推动和消除通过肛管的废物。虽然昆虫后肠的运动是肌源性的，需要细胞外Ca2 + 产生自发收缩，但这些过程也可以在神经元上调节26，29，30。神经系统的这种外源性调节在喂食后很重要，因为动物必须从肠道排出废物并恢复血库平衡31。因此，进行体外生物测定以鉴定肌刺激性或肌抑制性神经肽有助于评估神经化学物质如何影响后肠运动。由Lajevardi和Paluzzi28执行的当前方案使用视频记录来检查对神经肽的反应的回肠运动（图3）。类似地，力传感器或阻抗转换器也可用于通过数据采集软件32，33观察收缩的痕迹。然而，使用视频技术使我们能够直观地评估器官，并使用参数子集进一步分析，以确定激素对后肠运动的作用。
使用这些技术可以帮助表征调节和协调沿排泄系统的流体和离子运输以及后肠运动的因素。重要的是，MTs的利尿剂反应与后肠运动之间的功能联系得到了支持，因为利尿激素，如DH31 和5HT，其特征在于它们刺激MT分泌液体的能力，也被发现沿着蚊子hindgut表现出肌力作用21，34，35.这些发现强调了在需要快速消除废物的昆虫餐后利尿等事件中，MT和后肠之间严格协调的重要性。
本文描述了Ramsay测定技术背后的详细方法，以测量蚊子埃及 伊蚊中的液体分泌速率，以及使用离子选择性微电极来确定MT分泌液中的Na + 浓度，当它们结合时允许确定经上皮离子转运速率。此外，还描述了扫描离子选择性电极技术和后肠收缩测定，以分别测量离子通量和运动性，这有助于阐明后肠的荷尔蒙调节（图4）。

<table>
	<tbody>
		<tr>
			<td>1 mL syringes</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>14955456</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>35 mm Petri dishes</td>
			<td>Corning Falcon (Fisher Scientific)</td>
			<td>C351008</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Borosillicate glass capillary filamented tubes 
			(OD 1 mm, ID 0.58 mm, length 100 mm)</td>
			<td>World Precision Instruments</td>
			<td>1B100F-4</td>
			<td>used for ISME reference electrodes</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Borosillicate glass capillary filamented tubes 
			(OD 2 mm, ID 1.12 mm, length 102 mm)</td>
			<td>World Precision Instruments</td>
			<td>1B200F-4</td>
			<td>used for SIET reference electrodes</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Borosillicate glass capillary unfilamented tubes 
			(OD 1.5 mm, ID 1.12 mm, length 100 mm)</td>
			<td>World Precision Instruments</td>
			<td>TW150-4</td>
			<td>used for ISME and SIET electrodes</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CO2 pad</td>
			<td>Diamed</td>
			<td>GEN59-114</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Dimethyltrimethylsilylamine solution</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>41716</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Faraday cage</td>
			<td>Custom</td>
			<td></td>
			<td>Can be fabricated by local machine shop</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Ferric chloride</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>157740</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Forceps (Dumont #5)</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>91150-20</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Glass Petri dish</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>08-748A</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Hydrated mineral oil</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>8042-47-5</td>
			<td>Specific brand is not important</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>INFINITY1-2CB video camera</td>
			<td>Luminera</td>
			<td>INFINITY1-2CB</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Micromanipulators (left and right handed)</td>
			<td>World Precision Instruments</td>
			<td>MMJL and MMJR</td>
			<td>Specific brand is not important so long as high quality manipulator</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Mineral Oil, Light</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>0121-4</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Minutien pins (0.1 mm stainless steel)</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>26002-10</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Non-hardening modeling clay</td>
			<td>Sargent Art</td>
			<td></td>
			<td>Specific brand is not important</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Olympus light microscope (FOR SIET)</td>
			<td>Olympus</td>
			<td>customized system</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Plastic Pasteur (transfer) pipette</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>13-711-7M</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Poly-L-lysine solution (0.1 mg/mL)</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>A-005-M</td>
			<td>84 kDa</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Polyvinyl chloride (PVC)</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>81395</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Scalpel Blade</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>10050-00</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Scalpel Handle</td>
			<td>Fine Science Tools</td>
			<td>10053-09</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Schneider&#39;s Drosophila medium</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>S0146</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>SIET system</td>
			<td>Applicable Electronics</td>
			<td>customized system</td>
			<td>Details available at: http://www.applicableelectronics.com/overview</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Silver wire</td>
			<td>World Precision Instruments</td>
			<td>AGW1010</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium ionophore II cocktail A</td>
			<td>Fluka</td>
			<td>99357</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Standard polystyrene Petri (culture) dishes</td>
			<td>Fisherbrand</td>
			<td>FB012921</td>
			<td>Any size would work, but 60 mm dishes are good for both dissections and assay</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Stereomicroscope with ocular micrometer</td>
			<td>Nikon</td>
			<td>SMZ800</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sutter P-97 Flaming Brown Pipette puller</td>
			<td>Sutter Instruments</td>
			<td>FGPN7</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sylgard 184 Silicone Elastomer Kit</td>
			<td>Dow Chemical Company</td>
			<td>NC9285739</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Tetrahydrofuran</td>
			<td>Sigma-Aldrich</td>
			<td>401757</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>VWR advanced hotplate stirrer - aluminum</td>
			<td>VWR</td>
			<td>9578</td>
			<td>Specific brand is not important</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

studying the activity of neuropeptides and other regulators of the excretory system in the adult mosquito

对昆虫生理学的研究，特别是那些作为人类和其他脊椎动物疾病的病原体载体的物种的研究，为制定新的害虫控制策略奠定了基础。在这里，描述了一系列方法，这些方法通常用于确定神经肽和其他神经元因素（即生物胺）对蚊子埃及 伊蚊排泄系统的功能作用。马尔皮吉安小管（MT）负责原发性尿液的形成，当从蚊子身上取出时，可以继续运作数小时，从而可以在激素治疗后进行液体分泌测量。因此，Ramsay测定是测量分离MT的分泌速率的有用技术，离子选择性微电极（ISME）可以依次用于测量分泌液中的离子浓度（即Na + 和K +）。该测定允许在给定时间测量多个MT，确定各种激素和药物的作用。扫描离子选择性电极技术使用ISME来测量离子传输器官表面附近未颤动层中离子活性的代表电压，以近乎实时地确定离子的经上皮传输。该方法可用于了解激素和其他调节剂对上皮离子吸收或分泌的作用。后肠收缩测定也是表征肌活性神经肽的有用工具，其可能增强或降低该器官去除多余液体和废物的能力。总的来说，这些方法提供了对成年蚊子如何调节排泄系统的见解。这很重要，因为排泄器官的功能协调对于克服诸如闭合后和找到合适的脊椎动物宿主以获得血粉之前的干燥应激等挑战至关重要。

DH31对未刺激的MT的应用导致液体分泌速率显着增加，证实了其作为伊蚊利尿激素的作用（图1A）。当用AedaeCAPA-1处理小管时，在DH31刺激的MT中观察到分泌速率降低。图1B显示了使用离子选择性电极来测量分泌液滴中的Na +浓度。在MT上处理DH31对分泌液滴中的Na +浓度没有影响;然而，随着AedaeCAPA-1?...

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Studying the Activity of Neuropeptides and Other Regulators of the Excretory System in the Adult Mosquito

该协议概述了Ramsay测定，离子选择性微电极，扫描离子选择性电极技术（SIET）和体外收缩测定背后的方法，应用于研究由Malpighian小管和后肠组成的成年蚊子排泄系统，以共同测量离子和液体分泌速率，收缩活性和经上皮离子运输。

研究成年蚊子排泄系统神经肽和其他调节剂的活性

Studies of insect physiology, particularly in those species that are vectors of pathogens causing disease in humans and other vertebrates, provide the ...

该协议描述了小动物生理学家可以利用的技术来阐明神经肽和其他调节消化和/或排泄系统激素因素的作用。这些技术允许测量微小尺寸的生物样品，否则使用专门为大型动物模型设计的技术（包括例如啮齿动物和远摄动物）将无法实现。这种方法可以提供对肠道内分泌调节的见解，包括运输上皮，以及与昆虫和类似大小的非昆虫物种的胃肠道相关的平滑肌。演示昆虫肾输卵管程序的将是Farwa Sajadi，我实验室的博士候选人。此外，我的实验室Aryan Lajevardi的一名前研究生将展示以后肠为中心的协议。首先为实验准备拉姆齐和收缩测定皿。使用移液器并用最多20微升的溶液填充孔。对于不受刺激的对照，用20微升的伊蚊盐水施耐德培养基填充孔中。一旦所有孔都填满，将水合的矿物油倒入测定皿中，直到孔和Minutien销被淹没。将小管浸入孔中后，用镊子拾取小管的近端，将其从沐浴液滴中取出，并将末端缠绕在销子上。将小管缠绕在销子周围两次，保持留在沐浴液滴中的小管长度与其他小管一致。要制造钠选择性微电极，请使用一毫升注射器用100毫摩尔氯化钠回填电极。确保回填液充满，直到电极尖端。如果出现气泡，请轻轻轻拂微电极或取出溶液并重新填充。将10微升移液器吸头浸入钠选择性离子载体溶液中。将垂直于移液器的电极排成一行，然后将戴着手套的手指放在吸头底部以产生压力并排出一小滴离子载体。小心地将离子载体的液滴触摸到微电极尖端，确保不要破坏它。在半路上用100毫摩尔氯化钠填充一个小烧杯，并将一些建模粘土放在烧杯顶部的内部。取出离子载体后，将电极尖端向下放在烧杯壁上，让尖端进入氯化钠。将 ISME 保存在烧杯中，直到它准备好使用。要制作ISME参比电极，请用500毫摩尔氯化钾回填电极并将其储存在烧杯中。使用溶解在四氢呋喃中的约3.5%聚氯乙烯溶液涂覆电极尖端，以避免离子载体在浸没在石蜡油中时发生位移。要校准钠电极，将10微升氯化钠标准浓度的液滴放入Ramsey培养皿的边缘，并孵育Malpighian小管。将标准液滴分开两厘米，顶部浓度较高。将参比电极和离子选择性电极插入氯化银线上，并使用连接到微型机械手的电极支架将其牢固地固定。使用微型机械手将两个电极导航到200毫摩尔氯化钠液滴，确保电头不会接触培养皿的底部。打开静电计开始记录，并使读数稳定下来。记录读数并继续执行下一个标准。获得流体分泌速率的测量值后，使用微机械手小心地将参比电极和离子选择性电极移动到分泌的液滴中。打开录制并允许读数稳定，然后录制。打开 IPA-2 离子/偏振放大器、光学显微镜和计算机。将钠选择性微电极放在由氯化银丝组成的支架上，并将其连接到母连接器插孔中。用氯化钾从烧杯中取出一个参比电极，将一根手指放在一端，并将玻璃毛细管向该手指倾斜以防止琼脂脱落。小心地将一端放入支架中，确保不会形成气泡。如果有气泡，取出参比电极，用三摩尔氯化钾重新填充支架并重复。将电极支架放入母连接器插孔中。校准后，解剖器官。将与解剖样品一起的聚-L-赖氨酸培养皿放在显微镜载物台上，并将参比电极的尖端插入盐水内。将离子选择性微电极的尖端浸没在盐水中，注意不要破坏尖端。使用手动调节旋钮调整微电极位置，同时在光学显微镜下观察。调整微电极的垂直位置，使其尖端与器官或组织位于同一平面上，然后转动电机开关以启用。使用计算机箭头键，将微电极水平移动到距离组织三毫米的位置，以测量背景记录。准备就绪后，按 F5 开始录制，获取背景活动的五个测量值。将微电极尖端靠近组织，注意不要刺穿器官。降低按键的灵敏度，将微电极尖端直接向右放置两微米，垂直于组织。在直肠垫沿线的部位获得三次记录，以确定离子活性最大的部位，然后在显示最大活性的部位获得基线盐水测量值。为了记录后肠收缩，用已知体积的伊蚊盐水填充培养皿中的一个孔。解剖后，小心地将解剖的后肠连接到中肠中，放入另一个培养皿中的孔中，确保不要捏回肠。将肠道浸入井内的盐水中，并将Minutien针放入肠道中部和直肠中。回肠不应处于紧张状态，应观察到源自前回肠幽门的自发性收缩。将摄像机连接到立体显微镜。然后将装有解剖器官的培养皿置于显微镜下，并录制视频两分钟。将DH31应用于未受刺激的马尔皮吉安小管导致液体分泌速率显着增加，证实了其作为伊蚊利尿激素的作用。当用AedaeCAPA-1治疗肾小管时，在DH31刺激的马尔皮吉安小管中观察到分泌速率降低。离子选择性电极用于测量分泌液滴中的钠浓度。在MT上处理DH31对分泌液滴中的钠浓度没有影响。然而，随着AedaeCAPA-1的应用，分泌液中的钠浓度显着增加。此外，与未受刺激的对照相比，DH31导致显着更高的钠转运速率，而AedaeCAPA-1消除了DH31刺激小管的这种增加。SIET用于评估成年雌性蚊子直肠垫上皮的钠转运变化。使用亮氨酸类似物来检查钠吸收的变化，与盐水对照相比，钠吸收降低了四倍。为了评估神经肽pyrokin2对回肠运动的作用，使用了Rhodnius prolixus类似物，该类似物先前已被证明可以激活富含蚊子回肠的埃及伊蚊PK2受体。相对于基线水平，PK2 可显著抑制回肠收缩。当使用Malpighian小管进行Ramsay测定并测量离子或液体分泌速率时，在解剖或转移到测定皿中时，小管必须不会受损。在Ramsay测定之后，可以使用反向遗传技术在药理学或分子学上靶向特定的膜转运蛋白，以辨别它们对简单上皮中溶质的经上皮转运的特定贡献。

Research

JoVE Journal

Biology

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A convenient method for chemically treating zebrafish is to introduce the reagent into the tank water, where it will be taken up by the fish. However, ...

科研

生物学

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Stable isotopic profiling has long permitted sensitive investigations of the metabolic consequences of genetic mutations and/or pharmacologic therapies in ...

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做自己动手恢复冻存样品的设备不慎掉落到低温储罐

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The zebrafish has become an important in vivo model in biomedical research. Effective methods must be developed and utilized to deliver compounds or ...

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