Name: divergence of root microbiota in different habitats based on weighted correlation networks
Uploaded: 2021-09-25T13:30:00
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O desenvolvimento deste manuscrito foi apoiado por fundos da National Natural Science Foundation of China-Guizhou Provincial People's Government Karst Science Research Center Project (U1812401), Projeto de Pesquisa de Doutorado da Universidade Normal de Guizhou (GZNUD[2011 7]1), Projeto de Apoio à Ciência e Tecnologia da Província de Guizhou (QKHZC[2021]YB459) e ao Projeto de Ciência e Tecnologia do Guiyang([2019]2-8).
Os autores gostariam de agradecer a Edwards J.A et al por fornecer dados de microbioma de arroz em bancos de dados públicos e apoio da TopEdit (www.topeditsci.com) por sua assistência linguística durante a elaboração deste manuscrito.

1. Download de dados
<ol><li>Baixe os dados da adesão PRJNA386367 formam o banco de dados NCBI. A partir dos dados da adesão PRJNA386367, selecione os dados de rizosfera, rizoplano e microbioma da endosfera de plantas de arroz cultivadas por 14 semanas em um campo de arroz submerso em Arbuckle, Califórnia, em 2014. NOTA: Os dados de microbioma rizosfera, rizoplane e endosfera foram apresentados pela tabela OTUs na adesão PRJNA386367.</li>
</ol>2. Determinação ideal do valor de energia...

<ol>
	<li>Philippot, L., Raaijmakers, J. M., Lemanceau, P., vander Putten, W. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Going+back+to+the+roots:+the+microbial+ecology+of+the+rhizosphere.">Going back to the roots: the microbial ecology of the rhizosphere.</a> Nature Reviews Microbiology. 11, 789-799 (2013).</li><li>Fierer, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Embracing+the+unknown:+disentangling+the+complexities+of+the+soil+microbiome.">Embracing the unknown: disentangling the complexities of the soil microbiome.</a> Nature Review Microbiology. 15 (10), 579-590 (2017).</li><li>Jin, J., Wang, G. H., Liu, X. B., Liu, J. D., Chen, X. L., Herbert, S. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Temporal+and+spatial+dynamics+of+bacterial+community+in+the+rhizosphere+of+soybean+genotypes+grown+in+a+black+soil.">Temporal and spatial dynamics of bacterial community in the rhizosphere of soybean genotypes grown in a black soil.</a> Pedosphere. 19 (6), 808-816 (2009).</li><li>Ma, B., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Genetic+correlation+network+prediction+of+forest+soil+microbial+functional+organization.">Genetic correlation network prediction of forest soil microbial functional organization.</a> ISME J. 12 (10), 2492-2505 (2018).</li><li>de Vries, F. T., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Soil+bacterial+networks+are+less+stable+under+drought+than+fungal+networks.">Soil bacterial networks are less stable under drought than fungal networks.</a> Nature Communications. 9 (1), 3033 (2018).</li><li>Colin, C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Correlating+transcriptional+networks+to+breast+cancer+survival:+a+large-scale+coexpression+analysis.">Correlating transcriptional networks to breast cancer survival: a large-scale coexpression analysis.</a> Carcinogenesis. (10), 2300-2308 (2013).</li><li>Ma, B., Zhao, K., Lv, X., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Genetic+correlation+network+prediction+of+forest+soil+microbial+functional+organization.">Genetic correlation network prediction of forest soil microbial functional organization.</a> ISME J. 12, 2492-2505 (2018).</li><li>Zhang, B., Horvath, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+general+framework+for+weighted+gene+co-expression+network+analysis.">A general framework for weighted gene co-expression network analysis.</a> Statistical applications in genetics and molecular biology. 4 (1), (2005).</li><li>Edwards, J. A., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Compositional+shifts+in+root-associated+bacterial+and+archaeal+microbiota+track+the+plant+life+cycle+in+field-grown+rice.">Compositional shifts in root-associated bacterial and archaeal microbiota track the plant life cycle in field-grown rice.</a> PLoS Biology. 16 (2), 2003862 (2018).</li><li>Bashan, Y., De-Bashan, L. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=How+the+Plant+Growth-Promoting+Bacterium+Azospirillum+Promotes+Plant+Growth-A+Critical+Assessment.">How the Plant Growth-Promoting Bacterium Azospirillum Promotes Plant Growth-A Critical Assessment.</a> Advances in Agronomy. 108, 77-136 (2010).</li><li>Lovley, D. R., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Geobacter:+The+Microbe+Electric's+Physiology,+Ecology,+and+Practical+Applications.">Geobacter: The Microbe Electric's Physiology, Ecology, and Practical Applications.</a> Advances in Microbial Physiology. 59, 1 (2011).</li><li>Langfelder, P., Horvath, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=WGCNA:+an+R+package+for+weighted+correlation+network+analysis.">WGCNA: an R package for weighted correlation network analysis.</a> BMC Bioinformatics. 9, 559 (2008).</li><li>Zhang, B., Horvath, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+General+Framework+for+Weighted+Gene+Co-expression+Network+Analysis.">A General Framework for Weighted Gene Co-expression Network Analysis.</a> Statistical Applications in Genetics and Molecular Biology. 4 (1), 17 (2005).</li><li>Horvath, S., Dong, J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Geometric+interpretation+of+Gene+Co-expression+Network+Analysis.">Geometric interpretation of Gene Co-expression Network Analysis.</a> PLoS Computational Biology. 4 (8), 1000117 (2008).</li><li>Langfelder, P., Horvath, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Eigengene+networks+for+studying+the+relationships+between+co-expression+modules.">Eigengene networks for studying the relationships between co-expression modules.</a> BMC Systems Biology. 1, 54 (2007).</li><li>Horvath, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Analysis+of+Oncogenic+Signaling+Networks+in+Glioblastoma+Identifies+ASPM+as+a+Novel+Molecular+Target.">Analysis of Oncogenic Signaling Networks in Glioblastoma Identifies ASPM as a Novel Molecular Target.</a> Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (46), 17402-17407 (2006).</li><li>Carlson, M. R., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=and+Sequence+Conservation:+Predictions+from+Modular+Yeast+Co-expression+Networks.">and Sequence Conservation: Predictions from Modular Yeast Co-expression Networks.</a> BMC Genomics. 7 (1), 40 (2006).</li><li>Fuller, T., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Weighted+Gene+Co-expression+Network+Analysis+Strategies+Applied+to+Mouse+Weight.">Weighted Gene Co-expression Network Analysis Strategies Applied to Mouse Weight.</a> Mammalian Genome. 6 (18), 463-472 (2007).</li><li>Yin, L., Wang, Y., Lin, Y., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Explorative+analysis+of+the+gene+expression+profile+during+liver+regeneration+of+mouse:+a+microarray-based+study[J].">Explorative analysis of the gene expression profile during liver regeneration of mouse: a microarray-based study[J].</a> Artificial Cells Nanomedicine &amp; Biotechnology. 47 (1), 1113-1121 (2019).</li><li>Oldham, M., Horvath, S., Geschwind, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Conservation+and+Evolution+of+Gene+Co-expression+Networks+in+Human+and+Chimpanzee+Brains.">Conservation and Evolution of Gene Co-expression Networks in Human and Chimpanzee Brains.</a> Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (47), 17973-17978 (2006).</li><li>Oldham, M. C., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Functional+organization+of+the+transcriptome+in+human+brain.">Functional organization of the transcriptome in human brain.</a> Nature Neuroscience. 11 (11), 1271-1282 (2008).</li><li>Keller, M. P., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=A+gene+expression+network+model+of+type+2+diabetes+links+cell+cycle+regulation+in+islets+with+diabetes+susceptibility.">A gene expression network model of type 2 diabetes links cell cycle regulation in islets with diabetes susceptibility.</a> Genome Research. 18 (5), 706-716 (2008).</li><li>Weston, D., Gunter, L., Rogers, A., Wullschleger, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Connecting+genes,+coexpression+modules,+and+molecular+signatures+to+environmental+stress+phenotypes+in+plants.">Connecting genes, coexpression modules, and molecular signatures to environmental stress phenotypes in plants.</a> BMC Systems Biology. 2 (1), 16 (2008).</li><li>Jorda&#180;n, F. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Keystone+species+and+food+webs.">Keystone species and food webs.</a> Biological Sciences. 364, 1733-1741 (2009).</li><li>Backhed, F., Ley, R. E., Sonnenburg, J. L., Peterson, D. A., Gordon, J. I. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Host-Bacterial+Mutualism+in+the+Human+Intestine.">Host-Bacterial Mutualism in the Human Intestine.</a> Science. 307, 1915-1920 (2009).</li></ol>

As redes de correlação têm sido cada vez mais utilizadas em aplicações bioinformáticas. WGCNA é um método de biologia de sistemas para análise descritiva das relações entre vários elementos de um sistema biológico12. O pacote de software R foi usado em trabalhos anteriores no WGCNA13,14,15. O pacote inclui funções para construção de rede, detecção de módulos, cálculos de propriedades ...

A pesquisa de microbioma tem implicações importantes para compreender e manipular processos ecossistêmicos1,2. As populações microbianas estão interligadas pela interação de redes ecológicas, cujas características podem afetar a resposta dos microrganismos às mudanças ambientais3,4. Além disso, as propriedades dessas redes afetam a estabilidade das comunidades microbianas e estão intimamente associadas à função do solo5. A análise ponderada da rede de correlação genética tem sido amplamente aplicada para pesquisas sobre a relação entre genes e comunidades microbianas6. Estudos anteriores têm focado principalmente nas associações entre redes de diferentes genes ou populações e o mundo exterior7. No entanto, as diferenças nas redes de correlação formadas por populações microbianas em diferentes condições ambientais têm sido pouco investigadas. O objetivo da pesquisa apresentada neste artigo é fornecer insights e detalhes sobre a rápida implementação do algoritmo WGCNA para a construção de uma rede de co-ocorrência de amostras de microbioma coletadas em diferentes condições ambientais. Com base nos resultados da análise, avaliamos a composição e as diferenças da população e discutimos ainda a relação entre diferentes populações microbianas. Foi aplicado o seguinte fluxo básico do algoritmo de rede de correlaçãoponderada 8. Em primeiro lugar, uma matriz de similaridade precisava ser construída através do cálculo do coeficiente de correlação de Pearson entre os perfis de expressão das Unidades Taxonômicas Operacionais (OTU). Em seguida, os parâmetros das funções de adjacência (o poder ou as funções de adjacência sigmoide) foram adotados com um critério de topologia livre de escala, a matriz de similaridade foi transformada em uma matriz de adjacência, e cada rede de co-ocorrência correspondeu a uma matriz de adjacência. Usamos clusters hierárquicos de linkage médio, juntamente com a diferença baseada em TOM para agrupar OTUs com perfis de expressão coerentes em módulos. Além disso, calculamos a relação entre estatísticas conservadoras e os módulos de análise de parâmetros relacionados, identificando finalmente o hub OTU no módulo. Esses métodos são particularmente adequados para a análise das diferenças nas estruturas de rede entre várias populações microbianas em condições ambientais divergentes. Neste manuscrito, descrevemos detalhadamente o método de desenvolvimento da rede de co-expressão, a análise das diferenças entre os módulos e fornecemos uma breve visão geral das etapas do procedimento aplicado para obter as espécies centrais em diferentes redes de módulos.

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>R</td>
			<td>The University of Auckland</td>
			<td>version 4.0.2</td>
			<td>R is a free software environment for statistical computing and graphics. It compiles and runs on a wide variety of UNIX platforms, Windows and MacOS.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>RStdio</td>
			<td>JJ Allaire</td>
			<td>version 1.4.1103</td>
			<td>The RStudio IDE is a set of integrated tools designed to help you be more productive with R and Python.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Cytoscape</td>
			<td></td>
			<td>version 3.7.1</td>
			<td>Cytoscape is an open source software platform for visualizing complex networks and integrating these with any type of attribute data.</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NCBI database</td>
			<td></td>
			<td></td>
			<td>The National Center for Biotechnology Information advances science and health by providing access to biomedical and genomic information.</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

divergence of root microbiota in different habitats based on weighted correlation networks

O microbioma raiz desempenha um papel importante no crescimento das plantas e na adaptação ambiental. A análise de rede é uma importante ferramenta para estudar comunidades, que pode explorar efetivamente a relação de interação ou modelo de co-ocorrência de diferentes espécies microbianas em diferentes ambientes. O objetivo deste manuscrito é fornecer detalhes sobre como usar o algoritmo de rede de correlação ponderada para analisar diferentes redes de co-ocorrência que podem ocorrer em comunidades microbianas devido a diferentes ambientes ecológicos. Toda a análise do experimento é realizada no pacote WGCNA. WGCNA é um pacote R para análise ponderada da rede de correlação. Os dados experimentais utilizados para demonstrar esses métodos foram dados da comunidade microbiana do banco de dados do NCBI (National Center for Biotechnology Information) para três nichos do sistema radicular de arroz (Oryza sativa). Utilizamos o algoritmo de rede de correlação ponderada para construir redes de co-abundância da comunidade microbiana em cada um dos três nichos. Em seguida, foram identificadas redes diferenciais de co-abundância entre o solo endosfera, rizoplane e rizosfera. Além disso, os gêneros principais na rede foram obtidos pelo pacote "WGCNA", que desempenha um papel regulado importante nas funções de rede. Esses métodos permitem aos pesquisadores analisar a resposta da rede microbiana à perturbação ambiental e verificar diferentes teorias de resposta ecológica microbiana. Os resultados desses métodos mostram que as significativas redes microbianas diferenciais identificadas na endosfera, rizoplane e rizosfera do solo de arroz.

Os resultados representativos deste artigo foram baixados a partir dos dados de microbioma raiz de arroz abaker da Califórnia de 2014 no banco de dados NCBI (PRJNA386367)9. Os dados incluem as amostras de microbioma rizosfera, rizoplane e endosfera de plantas de arroz cultivadas por 14 semanas em um campo de arroz submerso. Utilizamos o algoritmo WGCNA para selecionar o valor de potência que satisfez as três redes próximas à rede livre de escala(Figura 1) e desen...

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Divergence of Root Microbiota in Different Habitats based on Weighted Correlation Networks

A análise de rede foi aplicada para avaliar a associação de diversas comunidades microbianas ecológicas, como solo, água e rizosfera. Apresentado aqui é um protocolo sobre como usar o algoritmo WGCNA para analisar diferentes redes de co-ocorrência que podem ocorrer nas comunidades microbianas devido a diferentes ambientes ecológicos.

Divergência de Microbiota Raiz em Diferentes Habitats baseados em Redes de Correlação Ponderada

The root microbiome plays an important role in plant growth and environmental adaptation. Network analysis is an important tool for studying communities, ...

Este método pode explorar efetivamente a relação interativa ou a rede de co-ocorrência de diferentes espécies microbianas em diferentes ambientes. Ele fornece detalhes sobre como usar o algoritmo WGCNA para construir uma rede de microbiota co-ocorrência. Além disso, com base nos resultados, esse método avalia a diferenciação das relações microbianas e a composição entre consórcios microbianos.Aqui está o fluxo básico do método. Os dados de composição e abundância de microbiota são baixados do banco de dados do NCBI ou dados de sequência para suas amostras. Primeiro, abra o software RStudio e instale o pacote WGCNA.Em seguida, carregue os dados e use a função de genes de boas amostras para verificar a correção dos dados. Verifique os outliers e armazene amostras que atendam às nossas necessidades. Quando o resultado da verificação for verdadeiro, continue para o próximo passo.Guarde o resultado. Use a função de limiar de picks para calcular o índice livre de escala, R ao quadrado, dos dados sob diferentes valores de energia. Visualize os resultados.Quando o índice livre de escala está mais próximo de um, a estrutura da rede fica mais próxima da rede livre de escala. Quando o índice livre de escala, R ao quadrado, for superior a 0,9, selecione o valor de potência. Por fim, use o mesmo método para analisar o resto dos dados do microbioma.Primeiro, use a função de adjacência para construir uma rede simbólica de co-ocorrência. Além disso, use a função de similaridade TOM para desenvolver uma rede topológica e sobreposta. Em segundo lugar, use a função Hclust para realizar agrupamento hierárquico e desenhar a árvore de cluster resultante.Em terceiro lugar, use a função dinâmica cutree para realizar o corte dinâmico do ramo e use o parâmetro de tamanho de cluster min para definir o menor tamanho do módulo. O menor tamanho do módulo é geralmente definido acima de 30. Em quarto lugar, calcule a característica microbiana de cada módulo.O agrupamento hierárquico é realizado de acordo com o coeficiente de correlação, e módulos com altura inferior a 0,25 foram fundidos para adquirir a distribuição de cada módulo. Em quinto lugar, use a função plot dendro e cores para visualizar os resultados. O diagrama de exibição de atribuição do módulo de rede de co-ocorrência é obtido.Em seguida, renomeie as cores do módulo e construa rótulos digitais correspondentes às cores. Guarde-os para uso em partes subsequentes. Por fim, repita o processo acima para outros conjuntos de dados.Nesta parte, compare e analise os dois conjuntos de dados e realize o teste de preservação. Primeiro, carregue os parâmetros e resultados dos dois conjuntos de dados salvos nas etapas anteriores. Em seguida, defina os resultados do módulo de um conjunto de dados como o grupo de referência, outro como o grupo de teste e realize a comparação do módulo.Em seguida, calcule os valores da conservadoridade, parâmetros estatísticos, resumo Z e classificação mediana para quantificar a conservadoridade entre os módulos. Por fim, visualize os resultados. Determine o módulo de rede que satisfaz tanto o valor do resumo Z, inferior a dois, quanto o valor médio da classificação no topo.Este módulo é o módulo mais não preservado nos dois dados de microbiota. Realize a análise de correlação da associação do módulo. Defina os resultados de atribuição do módulo de duas redes como referência e o grupo de teste, respectivamente.As configurações precisam ser as mesmas do teste de preservação. Primeiro, o valor KME de cada OTU foi calculado em vários módulos candidatos com base nos resultados do teste de preservação. Tome o módulo amarelo como exemplo.Calcule o coeficiente de correlação do valor KME nos dois módulos amarelos e, em seguida, desenhe o diagrama de análise de correlação do valor KME no módulo. Por fim, de acordo com o coeficiente de correlação na figura, julgar a conservadoridade do módulo no conjunto de dois dados. Selecione o módulo com o menor coeficiente de correlação.Primeiro, use a rede de exportação para a função Cytoscape para exportar a rede para um arquivo de lista de borda e nó que o Cytoscape possa ler. Em seguida, importe o arquivo para Cytoscape. Defina o limiar para 0,5 e ajuste outros parâmetros conforme necessário.Por fim, obtenha uma rede de co-ocorrência de diferentes microrganismos. Neste artigo, o algoritmo WGCNA é usado para analisar as diferenças em três nichos do sistema radicular de arroz. Selecione o valor de energia que satisfez as três redes próximas à rede livre de escala.Na rede de ocorrência microbiana de endosfera, rizoplane e rizosfera, identificam 23, 22 e 21 modelos, respectivamente. Use o teste de preservação e análise de correlação para encontrar os módulos extremamente não conservadores entre cada dois nichos do sistema radicular de arroz. Construa uma rede de co-ocorrência para esses três módulos usando cores diferentes para representar diferentes filo microbiano.Proteobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes e Verrucomicrobia dominaram as três diferentes redes microbianas. Além disso, 17 gêneros centrais regulam principalmente essas redes. Depois de assistir a este vídeo, você deve ter uma boa compreensão de como executar uma série de etapas para usar o algoritmo WGCNA para analisar diferentes redes de co-ocorrência que podem ocorrer nas comunidades microbianas devido a diferentes ambientes ecológicos.

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