Name: measuring photophysiology of attached stage of colacium sp. by a cuvette-type fast repetition rate fluorometer
Uploaded: 2021-11-12T13:00:00
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Le travail a été soutenu par le Fonds de recherche collaborative de la préfecture de Shiga intitulé « Étude sur la qualité de l’eau et l’environnement de fond de lac pour la protection de la solidité de l’environnement aquatique » dans le cadre de la subvention japonaise pour la revitalisation régionale et du Fonds de recherche et de développement technologique pour l’environnement (n° 5-1607) du Ministère de l’environnement du Japon. https://www.kantei.go.jp/jp/singi/tiiki/tiikisaisei/souseikoufukin.html. Les auteurs tiennent à remercier Enago (www.enago.jp) pour la revue en langue anglaise.

1. Échantillonnage
<ol><li>Recueillez l’eau du lac à la surface par un seau. Pour cibler Colacium sp. attaché à S. mucronata (Figure 1A-C), filtrez 0,5 à 10 L d’eau du lac à l’aide d’un filet en maille de nylon de 100 μm52. REMARQUE: S. mucronata s’agrège souvent densément dans les eaux peu profondes, eutrophes et boueuses, comme parmi les zones de roseaux (phragmites).</li>
	<li>Cons...

Ce protocole a démontré pour la première fois que la photophysiologie de Colacium sp. pendant la phase attachée dans un environnement naturel est comparable à son stade planctonique en milieu AF-6. De plus, le contenu intestinal de S. mucronata affamé n’a pas affecté la fluorescence initiale et Chl-a lorsque la densité était de ≤5 inds·mL−1 (Figure 5 et Figure 6). Ces résultats suggèrent que ce protocole pe...

La fluorescence variable de la chlorophylle est un outil utile pour mesurer la photophysiologie du photosystème algal II (PSII). Les algues réagissent à divers stress environnementaux, tels que l’excès de lumière et la carence en nutriments, en modifiant leur photophysiologie PSII. Le fluoromètre à taux de répétition rapide (FRRf) est une méthode courante pour mesurer la photophysiologie PSII1,2 et estimer la productivité primaire1,3,4, ce qui permet de surveiller la photophysiologie PSII du phytoplancton, ainsi que la productivité primaire sur de larges échelles spatiales et temporelles5,6,7. FRRf peut mesurer simultanément la section transversale d’absorption PSII (σ PSII), la concentration du centre de réaction ([RCII]), l’efficacité photochimique maximale (Fv/Fm), l’efficacité photochimique efficace (Fq′/Fm′) et la trempe non photochimique (NPQNSV) (tableau 1). En général, Fv/Fm et Fq′/Fm′ sont définis comme une activité PSII8, tandis que NPQNSV est défini comme une énergie relative dissipée par la chaleur9.
Il est important de noter que les flashs de FRRf à renouvellement unique (ST) réduisent complètement l’accepteur d’électrons de quinone primaire, QA, mais pas le pool de plastoquinone. Inversement, les flashs à rotation multiple (MT) d’un fluoromètre à modulation d’amplitude d’impulsion (PAM) peuvent réduire les deux. La méthode ST présente un net avantage par rapport à la méthode MT lors de l’identification des origines possibles du NPQNSV en mesurant simultanément la cinétique de récupération de Fv/Fm, Fq′/Fm′, NPQNSV et σ PSII10. À ce jour, plusieurs types d’instruments FRRf, tels que le type submersible, le type cuvette et le type flow-through, sont disponibles dans le commerce. Le FRRf de type submersible permet des mesures in situ dans les océans et les lacs, tandis que le FRRf de type cuvette convient à la mesure de petits volumes d’échantillons. Le type d’écoulement est couramment utilisé pour mesurer en continu la photophysiologie du phytoplancton dans les eaux de surface.
Compte tenu du développement des fluoromètres PAM, y compris le type cuvette, pour un large éventail de sujets11, les fluoromètres PAM sont encore plus courants que les FRRfs dans la recherche en photophysiologie des algues12. Par exemple, bien que la structure de la chambre d’échantillonnage et la capacité de la cuvette entre ces outils ne diffèrent que légèrement, le PAM de type cuvette a été appliqué aux phytoplanctones13,14,15, aux microalgues benthiques16,17,18, aux algues de glace19 et aux algues épizoïques20, tandis que le FRRf de type cuvette a été appliqué principalement aux phytoplanctonons21,22,23 et un nombre limité de communautés d’algues de glace24,25. Compte tenu de son efficacité, le FRRf de type cuvette est également applicable aux algues benthiques et épizoïques. Par conséquent, l’élargissement de son application fournira des informations considérables sur la photophysiologie PSII, en particulier pour la photophysiologie des algues épizoïques moins connue.
Les algues épizoïques ont reçu peu d’attention, avec peu d’études examinant leur photophysiologie PSII20,26, probablement en raison de leur rôle mineur dans les réseaux trophiques aquatiques27,28. Cependant, les épibiotes, y compris les algues épizoïques, peuvent influencer positivement la dynamique des communautés de zooplancton, comme l’augmentation des taux de reproduction et de survie29,30, ainsi que les processus d’impact négatif, tels que l’augmentation du taux de naufrage29,31 et la vulnérabilité aux prédateurs visuels32,33,34,35,36 . Par conséquent, il est crucial d’explorer les facteurs environnementaux et biologiques contrôlant la dynamique des épibiotes dans les communautés de zooplancton.
Parmi les algues épizoïques, Colacium Ehrenberg 1834 (Euglenophyta) est un groupe algal commun d’eau douce32,37,38,39 avec différents stades de vie, y compris attaché (Figure 1A-D), planctonique non mobile (Figure 1E,F) et planctonique mobile40,41 . Au cours de la phase planctonique non mobile, les cellules vivent sous forme de planctons unicellulaires, de colonies agrégées ou de colonies de feuilles à une couche, recouvertes de mucilage42. Au stade attaché, Colacium sp. utilise le mucilage excrété de l’extrémité antérieure de la cellule37,39,41 pour se fixer aux organismes du substrat (basibiontes), en particulier les microcrustacés41,43. Leur cycle de vie implique également de se détacher de l’exosquelette en mue ou du basibiont mort et de nager avec leurs flagelles pour trouver un autre organisme substrat39. Les stades planctoniques et attachés peuvent augmenter la taille de leur population par mitose40. Bien que leur stade attaché soit supposé être un trait évolutif pour la collecte de ressources, telles que la lumière44 et les oligo-éléments41,45,46, ou comme une stratégie de dispersion27, peu de preuves expérimentales sont disponibles sur ces aspects37,41,44 et les principaux mécanismes d’attachement sont largement inconnus. Par exemple, Rosowski et Kugrens s’attendaient à ce que Colacium obtienne du manganèse (Mn) à partir de copépodes de substrat41, concentrés dans l’exosquelette47.
Ici, nous décrivons comment mesurer la photophysiologie PSII des algues planctoniques et la méthode d’application connexe pour cibler les algues attachées (se fixant au zooplancton) avec des cellules Colacium sp. en utilisant le FRRf de type cuvette. Nous utilisons le système Act2 équipé de trois diodes électroluminescentes (LED) qui fournissent une énergie d’excitation flash centrée à 444 nm, 512 nm et 633 nm48. Ici, 444 nm (bleu) correspond au pic d’absorption de la chrophylle a (Chl-a), tandis que 512 nm (vert) et 633 nm (orange) correspondent aux pics d’absorption de la phycoérythrine et de la phycocyanine, respectivement. Le pic de détection du signal fluorescent est de 682 nm avec une demi-bande passante de 30 nm. Comme il est difficile de trouver le stade planctonique de Colacium sp. dans les environnements naturels, leur stade attaché a été collecté pour les expériences. Parmi les nombreux organismes substrats, Scapholeberis mucronata O.F. Müller 1776 (Branchiopoda, Daphniidae; Figure 1A, B, G) est l’un des plus simples à manipuler en raison de sa vitesse de nage lente, de sa grande taille corporelle (400-650 μm) et de son comportement unique (suspendu à l’envers à la surface de l’eau). Par conséquent, ce protocole utilise Colacium sp. attaché sur S. mucronata comme étude de cas du système Colacium-basibiont. Pour éviter la fluorescence dérivée du contenu intestinal, S. mucronata était affamé. Comme une étude précédente a rapporté que le signal de fluorescence du contenu intestinal (algues ingérées) affiche une diminution de cinq fois après 40 min49, nous nous attendions à ce que 90 min de famine soient suffisants pour minimiser la possibilité que la fluorescence du contenu intestinal affecte la mesure FRRf avec un minimum d’effets de stress expérimental sur Colacium sp., tels qu’une carence en nutriments. En outre, ce protocole a été appliqué pour clarifier le mécanisme de fixation de Colacium sp. et déterminer comment deux métaux, le calcium (Ca) et le manganèse (Mn) affectent la photophysiologie des stades planctonique et attaché. Le calcium joue un rôle clé dans les voies photosynthétiques50 de multiples façons, et les deux métaux sont nécessaires pour construire les complexes évolutifs en oxygène du PSII51. Comme le calcium et le manganèse sont très concentrés dans la carapace du zooplancton des crustacés47, nous émettons l’hypothèse que la photophysiologie de Colacium sp. pourrait répondre plus en évidence à l’enrichissement en Ca et Mn au cours de la phase planctonique si cette étape de la vie obtient ces éléments de S. mucronata pendant la phase attachée.

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>Acrodisc syringe filter</td>
			<td>Pall Corporation, Ann Arbor, MI, USA</td>
			<td></td>
			<td>0.2 &#956;m pore size</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Act2Run</td>
			<td>CTG Ltd., West Molesey, UK</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Biotin</td>
			<td>Wako</td>
			<td>023-08711</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CaCl2&#183;2H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>031-25031</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CaCO3</td>
			<td>Wako</td>
			<td>036-00382</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Citric acid</td>
			<td>Wako</td>
			<td>036-05522</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CoCl2&#183;6H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>036-03682</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Concentrated Chlorella</td>
			<td>Recenttec, Tokyo, Japan</td>
			<td></td>
			<td>20 mg C&#183;mL&#8722;1 ; store at 4 &#176;C</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>FastOcean Act2</td>
			<td>CTG Ltd., West Molesey, UK</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fe-citrate</td>
			<td>Wako</td>
			<td>093-00952</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>FeCl3&#183;6H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>091-00872</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>HCLP-880PF</td>
			<td>Nippon Medical and Chemical Instruments 
			&#160;Co., Ltd., Osaka, Japan</td>
			<td></td>
			<td>With LED light bulbs</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>K2HPO4</td>
			<td>Wako</td>
			<td>160-04292</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>KH2PO4</td>
			<td>Wako</td>
			<td>167-04241</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>MgSO4&#183;7H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>137-00402</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>MnCl3&#183;4H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>139-00722</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Na2EDTA</td>
			<td>Wako</td>
			<td>343-01861</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Na2MoO4</td>
			<td>Wako</td>
			<td>196-02472</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NaNO3</td>
			<td>Wako</td>
			<td>191-02542</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NH4NO3</td>
			<td>Wako</td>
			<td>015-03231</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Plankton Counter</td>
			<td>Matsunami Glass, Osaka, Japan</td>
			<td>S6300</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Pylex test tube</td>
			<td>CTG Ltd., West Molesey, UK</td>
			<td></td>
			<td>With rim, 16 x 100 mm</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vit. B1</td>
			<td>Wako</td>
			<td>203-00851</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vit. B12</td>
			<td>Wako</td>
			<td>226-00343</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vit. B6</td>
			<td>Wako</td>
			<td>165-05401</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>ZnSO4&#183;7H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>264-00402</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

measuring photophysiology of attached stage of colacium sp. by a cuvette-type fast repetition rate fluorometer

Le fluoromètre à taux de répétition rapide (FRRf) est une méthode bénéfique pour mesurer la photophysiologie du photosystème II (PSII) et la productivité primaire. Bien que frRf puisse mesurer la section transversale d’absorption psiI (σ PSII), l’efficacité photochimique maximale (Fv / Fm), l’efficacité photochimique efficace (Fq ′ / Fm ′ ) et la trempe non photochimique (NPQNSV) pour diverses algues eucaryotes et cyanobactéries, presque toutes les études FRRf à ce jour se sont concentrées sur le phytoplancton. Ici, le protocole décrit comment mesurer la photophysiologie PSII d’une algue épizoïque Colacium sp. Ehrenberg 1834 (Euglenophyta), dans son stade attaché (attaché au zooplancton), en utilisant frRf de type cuvette. Tout d’abord, nous avons estimé les effets du zooplancton substrat (Scapholeberis mucronata O.F. Müller 1776, Cladocera, Daphniidae) sur la fluorescence de base et σ PSII, Fv/Fm, Fq′/Fm′ et NPQNSV de Colacium sp planctonique. Pour valider cette méthodologie, nous avons enregistré des mesures photophysiologiques de Colacium sp. attaché sur S. mucronata et comparé ces résultats avec son stade planctonique. Des résultats représentatifs ont montré comment le protocole pouvait déterminer les effets du calcium (Ca) et du manganèse (Mn) sur la photophysiologie de Colacium sp. et identifier les divers effets de l’enrichissement en Mn entre les stades attaché et planctonique. Enfin, nous discutons de l’adaptabilité de ce protocole à d’autres algues périphytes.

Il n’y avait pas d’effet significatif de la fluorescence initiale (Figure 5) ou de la fluorescence Chl-a (Figure 6) par S. mucronata jusqu’à 5 individus (inds.) mL−1. Cependant, Fv/Fm et NPQNSV ont été significativement affectés lorsque S. mucronata était de 7,5 inds·mL−1. Par conséquent, pour mesurer la photophysiologie de Colacium <...

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Measuring Photophysiology of Attached Stage of Colacium sp. by a Cuvette-Type Fast Repetition Rate Fluorometer

Le fluoromètre à taux de répétition rapide (FRRf) est une méthode bénéfique pour mesurer la photophysiologie du photosystème II et la productivité primaire. Nous décrivons ici un protocole pour mesurer la photophysiologie PSII de l’algue épizoïque, Colacium sp. sur substrat zooplancton en utilisant FRRf de type cuvette.

Mesure de la photophysiologie du stade attaché de Colacium sp. par un fluoromètre à taux de répétition rapide de type cuvette

Fast repetition rate fluorometer (FRRf) is a beneficial method for measuring photosystem II (PSII) photophysiology and primary productivity. Although FRRf ...

Ce protocole mesure l’activité photosynthétique des algues attachées, alors qu’elles s’attachent encore au plancton, tout comme dans la nature. Le principal avantage de cette technique est que la mesure de la photophysiologie peut être effectuée en temps réel sans distraction de l’échantillon. Pour examiner les effets des individus de zooplancton sur la fluorescence de base, préparez scapholeberis mucronata adulte à partir de la culture sans aucun organisme attaché.Maintenant, affamez les individus en FLW à 20 degrés Celsius pendant au moins 90 minutes pour éviter la fluorescence du contenu intestinal. Versez 1,5 millilitre de FWL dans une cuvette. Récupérez le nombre de s souhaité.les individus mucronata utilisant une pipette sous un microscope optique à un grossissement de 100 fois et les transfèrent dans la cuvette. Ajouter FLW pour porter le volume de l’échantillon à 2 millilitres et lui permettre de s’acclimater sous une faible lumière à 20 degrés Celsius pendant 15 minutes avant la mesure rapide du fluoromètre à taux de répétition. Cliquez ensuite sur act to run"pour démarrer la mesure et répéter les mesures plus de trois fois par échantillon.Lisez la valeur F0 du tracé résultant. Ramassez les espèces de colacium avec une carapace fondue à l’aide d’une pipette sous un microscope optique à un grossissement de 100 fois et lavez-les avec FLW. Inoculer aseptiquement des espèces de colacium dans le milieu AF-6 dans un tube de verre de 10 millilitres sur un banc propre.Maintenez la culture à une température NC2 dans une chambre de croissance, en secouant doucement le tube de verre à la main au moins une fois par jour pour éviter le tassement cellulaire. Pour examiner les effets des individus de zooplancton sur la fluorescence de la chlorophylle à partir d’espèces de colacium, utilisez s. mucronata adulte sans aucun organisme attaché.Pour éviter la fluorescence du contenu intestinal, affamer les individus en FLW pendant au moins 90 minutes. Installez un fluoromètre à taux de répétition rapide de type cuvette. Versez maintenant un sous-échantillon de 1,5 millilitre d’espèces de colacium pré-cultivées dans une cuvette.Transférez ensuite le nombre souhaité d’individus de s. mucronata dans ces cuvettes et portez le volume de l’échantillon à 2 millilitres avec le milieu filtré. Acclimatez les individus sous faible luminosité à 20 degrés Celsius pendant 15 minutes avant de prendre la mesure du fluoromètre à taux de répétition rapide.Cliquez sur act to run"pour démarrer la mesure, en répétant les mesures plus de trois fois par échantillon. Lisez les valeurs F0 et FM du tracé résultant. Pour corriger la fluorescence de base, filtrez le milieu de culture à l’aide d’un filtre de 0,2 micromètre et mesurez la fluorescence.Soustrayez F0 de l’échantillon de base de F0 et FM d’espèces de colacium ou modifiez la valeur de correction à blanc dans les paramètres de l’onglet Options. Isolez les individus de s. mucronata atteints d’espèces de colacium à l’aide d’une pipette au microscope optique.Ensuite, lavez s. mucronata à l’aide de FLW. Transfert s.mucronata dans 100 millilitres de FLW et les garder dans des conditions sombres à la température NC2 pendant 90 minutes pour la famine. Versez 1,5 millilitre de FLW dans une cuvette. Transfert autour de dix s.les individus mucronata avec des espèces de colacium dans une cuvette et ajoutez FLW pour porter l’échantillon à 2 millilitres. Acclimater les individus sous faible luminosité à la température N2C pendant 15 minutes et mesurer la fluorescence de la chlorophylle, comme mentionné dans le manuscrit du texte. Pour dénombrer le nombre de cellules attachées, fixez l’échantillon avec 2% de glutaraldéhyde après avoir pris la mesure du fluoromètre à taux de répétition rapide.Ensuite, prenez des photos à plusieurs profondeurs focales et positions de s. mucronata sous un microscope optique. Il n’y avait pas d’effet significatif sur la fluorescence de base ou la fluorescence de la chlorophylle a par s.mucronata jusqu’à 5 individus par millilitre. Cependant, l’efficacité photochimique maximale et la trempe non photochimique ont été significativement affectées lorsque la densité de s. mucronata était de 7,5 individus par millilitre.La variation saisonnière de la phytophysiologie des espèces de colacium pendant la phase de fixation et la phase planctonique pour la phase stationnaire dans le milieu AF-6 a montré une efficacité photochimique maximale moyenne similaire et une trempe non photochimique. Pour le stade attaché des espèces de colacium dans des conditions sombres, il n’y avait pas de différence significative dans les paramètres photophysiologiques, sauf que la trempe non photochimique était plus élevée pour le manganèse que pour le calcium après trois heures, et à une faible intensité lumineuse à 21 heures. Pour le stade planctonique, la section transversale d’absorption de la PS2 était significativement plus faible dans le manganèse que dans le traitement au calcium à trois heures.L’efficacité photochimique efficace était significativement plus élevée, mais la trempe non photochimique était plus faible dans le traitement au manganèse que le contrôle à 21 heures. Sous une lumière croissante, le manganèse avait tendance à diminuer la section transversale d’absorption de la PS2 à trois heures, en trempe non photochimique à 21 heures, tout en augmentant l’efficacité photochimique efficace à trois heures. Le calcium a légèrement amélioré la trempe non photochimique sous une lumière croissante.Cependant, il a diminué l’efficacité photochimique efficace à trois heures. La chose la plus importante est l’effet des organismes de substrat. Si les algues sont attachées à différentes espèces ou matériaux, l’effet peut être différent.En plus de ce protocole, la mesure de la fixation du carbone ou des taux de production d’oxygène est utile pour clarifier la réponse de la productivité du calcium aux manipulations expérimentales. Ce protocole nous permet de clarifier comment l’activité photosynthétique des algues attachées réagit aux changements environnementaux.

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