Name: measuring photophysiology of attached stage of colacium sp. by a cuvette-type fast repetition rate fluorometer
Uploaded: 2021-11-12T13:00:00
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이 사업은 일본 지역 활성화 보조금과 일본 환경부 환경 연구 기술 개발 기금 (제 5-1607 호)에 따라 "수질 및 수질 환경 보호를위한 수질 및 호수 바닥 환경에 관한 연구"라는 제목의 시가 현 공동 연구 기금의 지원을 받았다. https://www.kantei.go.jp/jp/singi/tiiki/tiikisaisei/souseikoufukin.html. 저자는 영어 리뷰에 대해 Enago (www.enago.jp)에게 감사하고 싶습니다.

1. 샘플링
<ol><li>양동이로 표면에서 호수 물을 수집하십시오. S. mucronata (도 1A-C) 필터에 부착된 Colacium sp.를 표적으로 하기 위해 100 μm 나일론 메쉬 net52를 사용하여 0.5-10 L의 호수 물을 여과한다. 참고 : S. mucronata는 종종 갈대 (phragmites) 지역과 같이 얕고 부영양적이며 진흙 투성이의 물에 조밀하게 응집됩니다....

이 프로토콜은 자연 환경에서 부착 된 단계 동안 Colacium sp.의 광생리학이 AF-6 배지의 플랑크톤 단계와 비교할 수 있음을 처음으로 입증했습니다. 추가적으로, 굶주린 S. mucronata의 장 내용물은 기준선에 영향을 미치지 않았고 밀도가 ≤5 inds·mL-1일 때 Chl-a 형광에 영향을 미치지 않았다(도 5 및 도 6). 이러한 결과는 이 프로토콜...

엽록소 가변 형광은 조류 광계 II (PSII) 광생리학을 측정하는 데 유용한 도구입니다. 조류는 PSII 광생리학을 변경함으로써 과도한 빛과 영양 결핍과 같은 다양한 환경 스트레스에 반응합니다. 빠른 반복률 형광계(FRRf)는 PSII 광생리학1,2을 측정하고 일차 생산성1,3,4를 추정하는 일반적인 방법으로, 식물성 플랑크톤 PSII 광생리학을 모니터링할 수 있을 뿐만 아니라 넓은 공간 및 시간적 척도5,6,7에서 1차 생산성을 모니터링할 수 있습니다. FRRf는 PSII (σ PSII) 흡수 단면, 반응 중심 ([RCII]) 농도, 최대 광화학 효율 (Fv / Fm), 효과적인 광화학 효율 (Fq ' / Fm') 및 비 광화학 담금질 (NPQNSV) (표 1)을 동시에 측정 할 수 있습니다. 일반적으로 Fv/Fm 및 Fq'/Fm'은 PSII 활성8로 정의되며, NPQNSV는 상대 방열 에너지9로 정의됩니다.
중요하게도, FRRf의 단일 턴오버(ST) 플래시는 일차 퀴논 전자 수용체인 QA를 완전히 감소시키지만, 플라스토퀴논 풀은 감소시키지 않는다. 반대로, 펄스 진폭 변조(PAM) 형광계로부터의 다중 턴오버(MT) 플래시는 둘 다 감소시킬 수 있다. ST 방법은 Fv/Fm, Fq'/Fm', NPQNSV 및 σ PSII10의 회복 동역학을 동시에 측정하여 NPQNSV의 가능한 기원을 식별할 때 MT 방법에 비해 분명한 이점이 있습니다. 현재까지 잠수할 수 있는 유형, 큐벳 유형 및 플로우 스루 타입과 같은 여러 유형의 FRRf 장비가 상용화되어 있습니다. 잠수할 수 있는 타입 FRRf는 바다와 호수에서 현장 측정을 가능하게 하며, 큐벳형 FRRf는 작은 시료 부피를 측정하는 데 적합합니다. 유동 스루 유형은 일반적으로 표층수에서 식물성 플랑크톤의 광생리학을 지속적으로 측정하는 데 사용됩니다.
광범위한 피험자에 대한 큐벳 타입을 포함한 PAM 형광계의 발달을 감안할 때11, PAM 형광계는 조류 광생리학 연구에서 FRRfs보다 여전히 더 일반적이다12. 예를 들어, 이들 툴 사이의 샘플 챔버 구조와 큐벳 용량은 약간만 다르지만, 큐벳형 PAM은 식물성 플랑크톤13,14,15, 벤딕 미세조류16,17,18, 얼음 조류19 및 상생대 조류20에 적용되었으며, 큐벳형 FRRf는 주로 식물성 플랑크톤21,22,23에 적용되었다. 그리고 제한된 수의 얼음 조류 공동체24,25. 그 효과를 감안할 때, 큐벳 형 FRRf는 벤딕 조류 및 후생대 조류에 똑같이 적용됩니다. 따라서 응용 프로그램을 확장하면 PSII 광생리학, 특히 덜 알려진 epizoic algal 광생리학에 대한 상당한 통찰력을 얻을 수 있습니다.
후생대 조류는 PSII 광생리학20,26을 조사한 연구는 거의 없으며, 수생 식품 웹에서 사소한 역할 때문일 가능성이 큽니다.27,28. 그러나 후생대 조류를 포함한 epibionts는 번식 및 생존율 증가29,30과 같은 동물 플랑크톤 공동체 역학에 긍정적 인 영향을 미칠 수있을뿐만 아니라 침몰률 증가29,31 및 시각 포식자에 대한 취약성과 같은 부정적인 영향을 미칠 수 있습니다.32,33,34,35,36 . 따라서 동물 플랑크톤 공동체에서 epibiont 역학을 통제하는 환경 및 생물학적 요인을 탐구하는 것이 중요합니다.
후생대 조류 중에서, Colacium Ehrenberg 1834 (Euglenophyta)는 공통의 담수, 조류 그룹32,37,38,39 (첨부 (그림 1A-D), 비 운동성 플랑크톤 (그림 1E, F) 및 운동성 플랑크톤 단계 40,41을 포함한 다양한 생명 단계를 포함합니다. . 비운동성 플랑크톤 단계 동안, 세포는 점액질42로 덮인 단세포 플랑크톤, 응집된 콜로니, 또는 일층 시트 콜로니로 산다. 부착 단계에서, Colacium sp.는 기질 유기체 (basibionts), 특히 미세 갑각류41,43에 부착하기 위해 세포의 전방 말단으로부터 배설 된 점액질37,39,41을 사용한다. 그들의 수명주기는 또한 탈피 된 외골격 또는 죽은 basibiont에서 분리하고 다른 기질 유기체를 찾기 위해 편모와 함께 수영하는 것을 포함합니다39. 플랑크톤과 부착 단계 모두 유사분열에 의해 개체군 크기를 증가시킬 수 있다40. 비록 그것들의 부착된 단계가 빛44 및 미량 원소41,45,46과 같은 자원을 수집하기 위한 진화적 특성이거나 분산 전략27로서 가설화되었지만, 이러한 측면들에 대한 실험적 증거는 거의 없다37,41,44 그리고 주요 부착 메커니즘은 대체로 알려져 있지 않다. 예를 들어, Rosowski와 Kugrens는 Colacium이 외골격47에 농축 된 기질 copepods41로부터 망간 (Mn)을 얻을 것으로 예상했다.
여기에서는 플랑크톤 조류의 PSII 광생리학을 측정하는 방법과 큐벳형 FRRf를 사용하여 Colacium sp. 세포로 부착된 조류(동물플랑크톤에 부착)를 표적화하는 관련 적용 방법을 설명한다. 우리는 444nm, 512nm 및 633nm48에 집중된 플래시 여기 에너지를 제공하는 세 개의 발광 다이오드(LED)가 장착된 Act2 시스템을 사용합니다. 여기서, 444 nm (파란색)는 크로필 a (Chl-a)의 흡수 피크에 해당하고, 512 nm (녹색) 및 633 nm (오렌지)는 각각 피코에리트린과 피코시아닌의 흡수 피크에 해당한다. 형광 신호 검출 피크는 682nm이며 30nm의 절반 대역폭을 갖는다. 자연 환경에서 Colacium sp.의 플랑크톤 단계를 찾기가 어렵기 때문에, 그들의 부착 단계를 실험을 위해 수집하였다. 수많은 기질 유기체 중에서,Scapholeberis mucronata O.F. Müller 1776 (Branchiopoda, Daphniidae; 그림 1A, B, G)는 느린 수영 속도, 큰 신체 크기 (400-650 μm) 및 독특한 행동 (물 표면에 거꾸로 매달려 있음)으로 인해 가장 간단한 처리 방법 중 하나입니다. 따라서, 이 프로토콜은 S. mucronata에 부착된 Colacium sp.를 Colacium-basibiont 시스템의 사례 연구로서 사용한다. 장 내용물에서 유래 된 형광을 피하기 위해 S. mucronata는 굶주렸다. 이전 연구에서는 장 내용물(섭취된 조류)의 형광 신호가 40분49 이후 다섯 배 감소를 나타냄을 보고한 바와 같이, 90분 기아가 영양 결핍과 같은 Colacium sp.에 대한 실험 스트레스의 최소 영향으로 FRRf 측정에 영향을 미치는 장내 함량 형광의 가능성을 최소화하기에 충분할 것으로 예상했습니다. 또한,이 프로토콜은 Colacium sp.의 부착 메커니즘을 명확히하고 두 금속, 칼슘 (Ca)과 망간 (Mn)이 플랑크톤 및 부착 단계 모두의 광생리학에 어떻게 영향을 미치는지를 결정하기 위해 적용되었습니다. 칼슘은 여러 가지 방법으로 광합성 경로50에서 중요한 역할을 하며, 두 금속 모두 PSII51의 산소-진화 복합체를 구성하는 데 필요합니다. 칼슘과 망간은 갑각류 동물 플랑크톤47의 캐러페이스에 고도로 집중되어 있기 때문에, 우리는 Colacium sp. 광생리학이 플랑크톤 단계에서 Ca 및 Mn 농축에 더 두드러지게 반응할 수 있다고 가정한다.

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>Acrodisc syringe filter</td>
			<td>Pall Corporation, Ann Arbor, MI, USA</td>
			<td></td>
			<td>0.2 &#956;m pore size</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Act2Run</td>
			<td>CTG Ltd., West Molesey, UK</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Biotin</td>
			<td>Wako</td>
			<td>023-08711</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CaCl2&#183;2H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>031-25031</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CaCO3</td>
			<td>Wako</td>
			<td>036-00382</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Citric acid</td>
			<td>Wako</td>
			<td>036-05522</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>CoCl2&#183;6H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>036-03682</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Concentrated Chlorella</td>
			<td>Recenttec, Tokyo, Japan</td>
			<td></td>
			<td>20 mg C&#183;mL&#8722;1 ; store at 4 &#176;C</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>FastOcean Act2</td>
			<td>CTG Ltd., West Molesey, UK</td>
			<td></td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Fe-citrate</td>
			<td>Wako</td>
			<td>093-00952</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>FeCl3&#183;6H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>091-00872</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>HCLP-880PF</td>
			<td>Nippon Medical and Chemical Instruments 
			&#160;Co., Ltd., Osaka, Japan</td>
			<td></td>
			<td>With LED light bulbs</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>K2HPO4</td>
			<td>Wako</td>
			<td>160-04292</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>KH2PO4</td>
			<td>Wako</td>
			<td>167-04241</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>MgSO4&#183;7H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>137-00402</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>MnCl3&#183;4H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>139-00722</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Na2EDTA</td>
			<td>Wako</td>
			<td>343-01861</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Na2MoO4</td>
			<td>Wako</td>
			<td>196-02472</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NaNO3</td>
			<td>Wako</td>
			<td>191-02542</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>NH4NO3</td>
			<td>Wako</td>
			<td>015-03231</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Plankton Counter</td>
			<td>Matsunami Glass, Osaka, Japan</td>
			<td>S6300</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Pylex test tube</td>
			<td>CTG Ltd., West Molesey, UK</td>
			<td></td>
			<td>With rim, 16 x 100 mm</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vit. B1</td>
			<td>Wako</td>
			<td>203-00851</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vit. B12</td>
			<td>Wako</td>
			<td>226-00343</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vit. B6</td>
			<td>Wako</td>
			<td>165-05401</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
		<tr>
			<td>ZnSO4&#183;7H2O</td>
			<td>Wako</td>
			<td>264-00402</td>
			<td>AF-6 medium</td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

measuring photophysiology of attached stage of colacium sp. by a cuvette-type fast repetition rate fluorometer

빠른 반복률 형광계 (FRRf)는 광시스템 II (PSII) 광생리학 및 일차 생산성을 측정하는 유익한 방법입니다. FRRf는 다양한 진핵 조류 및 시아 노 박테리아에 대한 PSII 흡수 단면 (σ PSII), 최대 광화학 효율 (Fv / Fm), 효과적인 광화학 효율 (Fq '/ Fm') 및 비 광화학 담금질 (NPQNSV)을 측정 할 수 있지만 현재까지 거의 모든 FRRf 연구는 식물성 플랑크톤에 중점을 두었습니다. 여기서, 프로토콜은 후생대 알가 콜라시움 sp의 PSII 광생리학을 측정하는 방법을 기술한다. Ehrenberg 1834 (Euglenophyta)는 큐벳 형 FRRf를 사용하여 부착 된 단계 (동물 플랑크톤에 부착)에 있습니다. 먼저, 우리는 기질 동물 플랑크톤 (Scapholeberis mucronata O.F. Müller 1776, Cladocera, Daphniidae)이 기준선 형광에 미치는 영향과 플랑크톤 콜라시움 sp의 σ PSII, Fv / Fm, Fq '/ Fm'및 NPQNSV에 미치는 영향을 추정했습니다. 이 방법론을 검증하기 위해, 우리는 S. mucronata에 부착 된 Colacium sp.의 광생리학 측정을 기록하고 이러한 결과를 플랑크톤 단계와 비교했습니다. 대표적인 결과는 프로토콜이 Colacium sp. 광생리학에 대한 칼슘 (Ca) 및 망간 (Mn)의 효과를 결정하고 부착 단계와 플랑크톤 단계 사이의 Mn 농축의 다양한 효과를 확인하는 방법을 보여주었습니다. 마지막으로, 우리는이 프로토콜이 다른 periphytic 조류에 적응할 수 있는지에 대해 논의합니다.

S. mucronata에 의한 기준선 형광 (도 5) 또는 Chl-a 형광 (도 6)의 유의한 효과는 최대 5 명 (inds.) mL-1까지 없었다. 그러나 Fv / Fm 및 NPQNSV는 S. mucronata가 7.5 inds·mL-1 일 때 크게 영향을 받았다. 따라서 부착 단계에서 Colacium sp.의 광생리학을 측정하기 위해 우리는 충분한 Colacium sp. ...

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Measuring Photophysiology of Attached Stage of Colacium sp. by a Cuvette-Type Fast Repetition Rate Fluorometer

빠른 반복률 형광계 (FRRf)는 광계 II 광생리학 및 일차 생산성을 측정하는 유익한 방법입니다. 여기서 우리는 큐벳 타입 FRRf를 사용하여 기질 동물 플랑크톤에 대한 후생대 조류, Colacium sp.의 PSII 광생리학을 측정하는 프로토콜을 설명한다.

Cuvette-type Fast Repetition Rate Fluorometer에 의한 Colacium sp.의 부착 단계의 광생리학 측정

Fast repetition rate fluorometer (FRRf) is a beneficial method for measuring photosystem II (PSII) photophysiology and primary productivity. Although FRRf ...

이 프로토콜은 자연에서와 마찬가지로 플랑크톤에 부착되어있는 동안 부착 된 조류의 광합성 활성을 측정합니다. 이 기술의 가장 큰 장점은 광생리학의 측정이 샘플 산만 함없이 실시간으로 수행 될 수 있다는 것입니다. 기준선 형광에 대한 동물 플랑크톤 개체의 효과를 조사하려면 부착 된 유기체없이 배양물에서 성인 견갑골 무크로 나타를 준비하십시오.이제 장 내용물의 형광을 피하기 위해 적어도 90 분 동안 섭씨 20도에서 FLW에있는 개인을 굶어 죽입니다. 1.5 밀리리터의 FWL을 큐벳에 붓습니다. 원하는 수의 s를 선택하십시오.mucronata 개인은 광학 현미경으로 피펫을 사용하여 100 배 배율로 큐벳으로 옮깁니다. FLW를 추가하여 샘플 부피를 최대 2 밀리리터까지 가져오고 빠른 반복률 형광계 측정 전에 섭씨 20도의 저조도 아래에서 15 분 동안 적응할 수 있도록하십시오. 그런 다음 실행할 작업을 클릭하여 측정을 시작하고 샘플 당 세 번 이상 측정을 반복하십시오.결과 플롯에서 F0 값을 읽습니다. 100 배 배율로 광학 현미경으로 피펫을 사용하여 털갈이 된 캐러페이스가있는 콜라슘 종을 집어 들고 FLW로 씻으십시오. AF-6 배지에 콜라슘 종을 깨끗한 벤치의 10 밀리리터 유리 튜브에 무균적으로 접종하십시오.배양물을 성장 챔버 내의 NC2 온도로 유지하고, 유리 튜브를 하루에 적어도 한 번 손으로 부드럽게 흔들어 세포 침전을 방지한다. 엽록소에 대한 동물 플랑크톤 개체의 영향을 조사하려면 콜라슘 종의 형광을 띠고 부착 된 유기체없이 성인 s. mucronata를 사용하십시오.장 내용물에서 형광을 피하려면 FLW에있는 개인을 적어도 90 분 동안 굶어 죽입니다. 큐벳 타입의 빠른 반복률 형광계를 설정합니다. 이제 미리 배양 된 콜라슘 종의 서브 샘플 1.5 밀리리터를 큐벳에 붓습니다.그런 다음 원하는 수의 s. mucronata 개체를이 큐벳으로 옮기고 여과 된 배지로 최대 2 밀리리터의 시료 부피를 가져옵니다. 빠른 반복률 형광계 측정을하기 전에 섭씨 20도에서 저조도 아래에서 15 분 동안 개인을 적응시킵니다.실행할 작업을 클릭하십시오"를 클릭하여 측정을 시작하고 샘플 당 세 번 이상 측정을 반복하십시오. 결과 플롯에서 F0 및 FM 값을 읽습니다. 기준선 형광을 보정하기 위해, 배양액을 0.2-마이크로미터 부어 크기 필터를 사용하여 여과하고 형광을 측정하였다.콜라슘 종의 F0 및 FM에서 기준 샘플의 F0을 빼거나 옵션 탭의 설정에서 빈 보정 값을 수정합니다. 광학 현미경으로 피펫을 사용하여 콜라슘 종을 가진 s. mucronata 개체를 분리하십시오.그런 다음 FLW를 사용하여 s. mucronata를 씻으십시오. 전송 s.mucronata를 FLW 100 밀리리터에 넣고 NC2 온도에서 90 분 동안 어두운 조건에서 기아를 유지하십시오. 1.5 밀리리터의 FLW를 큐벳에 붓습니다. 열 초 정도 이동하십시오.콜라시움 종을 가진 mucronata 개체는 큐벳에 넣고 FLW를 추가하여 샘플을 최대 2 밀리리터까지 가져옵니다. N2C 온도에서 15 분 동안 낮은 조명 하에서 개인을 적응시키고 텍스트 원고에 언급 된 바와 같이 엽록소의 형광을 측정하십시오. 부착 된 세포의 수를 열거하려면 빠른 반복률 형광계 측정을 취한 후 샘플을 2 % 글루타르 알데히드로 고정하십시오.그런 다음 광학 현미경으로 s. mucronata의 여러 초점 깊이와 위치에서 사진을 찍으십시오. 기준선 형광 또는 엽록소 s에 의한 형광에 유의한 효과는 없었다.mucronata는 밀리리터 당 최대 5 명입니다. 그러나, 최대 광화학적 효율 및 비-광화학적 담금질은 s. mucronata 밀도가 밀리리터당 7.5명이었을 때 유의하게 영향을 받았다.AF-6 배지에서 고정상에 대한 부착 단계 및 플랑크톤 단계 동안 콜라슘 종의 식물 생리학에서의 계절적 변화는 유사한 평균 최대 광화학적 효율 및 비광화학적 담금질로 나타났다. 어두운 조건하에서의 콜라슘 종의 부착 단계의 경우, 광생리학적 파라미터에 있어서 유의한 차이가 없었으나, 비광화학적 담금질은 세 시간 후에 칼슘보다 망간에 대해 더 높고, 21시간에서 낮은 광강도에서 더 높았다. 플랑크톤 단계의 경우, PS2 흡수 단면은 세 시간에서 칼슘 처리보다 망간에서 유의하게 낮았다.효과적인 광화학적 효율은 상당히 높았지만, 비-광화학적 담금질은 21시간에서 대조군보다 망간 처리에서 더 낮았다. 광이 증가함에 따라 망간은 21 시간에 비 광화학 담금질에서 PS2 흡수 단면을 세 시간에 감소시키는 경향이 있었고 세 시간에 효과적인 광화학 효율을 높이는 경향이있었습니다. 칼슘은 증가하는 빛 하에서 비 광화학 담금질을 약간 개선했습니다.그러나, 세 시간에서 효과적인 광화학적 효율을 감소시켰다. 가장 중요한 것은 기질 유기체의 효과입니다. 조류가 다른 종이나 물질에 부착되면 효과가 다를 수 있습니다.이 프로토콜 외에도 탄소 고정 또는 산소 생산 속도의 측정은 실험 조작에 대한 칼슘 생산성의 반응을 명확히하는 데 유용합니다. 이 프로토콜을 통해 우리는 부착 된 조류의 광합성 활동이 환경 변화에 어떻게 반응하는지 명확히 할 수 있습니다.

Research

JoVE Journal

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