Name: quantitative determination of de novo fatty acid synthesis in brown adipose tissue using deuterium oxide
Uploaded: 2023-05-12T12:10:00
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귀중한 토론을 해주신 Sanchez-Gurmacches와 Wallace 연구실 구성원에게 감사드립니다. 이 연구는 미국 심장 협회(18CDA34080527 JSG 및 19POST34380545 - RM), NIH(R21OD031907 - JSG), CCHMC Trustee Award, CCHMC Center for Pediatric Genomics Award, CCHMC Center for Mendelian Genomics & Therapeutics Award의 보조금으로 지원되었습니다. 이 연구는 신시내티에 있는 소화기 질환 연구 핵심 센터의 NIH P30 DK078392에 의해 부분적으로 지원되었습니다. 내용은 전적으로 저자의 책임이며 반드시 미국 국립보건원(National Institutes of Health)의 공식 견해를 나타내는 것은 아닙니다. RT와 MW는 UCD Ad Astra Fellowship의 지원을 받았습니다.

모든 실험은 신시내티 아동 병원 메디컬 센터(Cincinnati Children's Hospital Medical Center)의 기관 동물 관리 및 사용 위원회(Institutional Animal Care and Use Committee)의 승인을 받았습니다.
1.D2O의 제조
알림: 실험 변동을 피하려면 실험 기간 동안 모든 마우스에 충분한 용액/식수를 준비하십시오.
<ol><li>복강 내 주사의 경우: D 2 O 리터당 9g의 NaCl을 용...

복잡한 대사 경로 간의 균형과 상호 작용을 이해하는 것은 대사 관련 질병의 생물학적 기초를 이해하는 데 없어서는 안될 단계입니다. 여기에서, 우리는 de novo 지방산 합성의 변화를 결정하기 위한 비침습적이고 저렴한 방법론을 보여줍니다. 이 방법은 지방산 중수소 농축(31)으로부터 새로운 합성 플럭스를 추정하기 위한 계산과 체수(39)에서D2...

비만과 관련 대사 질환은 현재와 미래 세대를 위험에 빠뜨리는 전염병이다 1,2. 일반적으로 에너지 섭취와 소비 사이의 불균형의 결과로 단순화되는 비만과 관련된 대사 조절 장애는 환경 및 내인성 요인에 의해 조절되는 많은 대사 경로에 영향을 미친다3. 그러나 대사 조절 장애의 동물 모델에서 일상적으로 테스트되는 경로는 소수에 불과합니다.
예를 들어, 포도당 폐기는 포도당 및 인슐린 내성 검사에 의해 일상적으로 측정되는데, 이는 휴대용 혈당 모니터의 사용이 간편하기 때문일 수 있다4. 전신 포도당 및 지질 산화 상대 속도는 또한 간접 열량계 분석의 호흡 교환 비율을 기반으로 일상적으로 추정됩니다 5,6. 그러나 신진대사의 다른 모든 측면의 대부분은 일상적으로 기능적으로 평가되지 않습니다. 이로 인해 신진대사 상태에 대한 불완전한 해석과 치료 옵션을 놓치게 됩니다. 이러한 주요 경로 중 하나는 de novo lipogenesis입니다.
DNL(De novo lipogenesis)은 전구체에서 새로운 지방산이 생성되는 과정입니다. 포도당은 전신 DNL7에 기여하는 주요 전구체로 간주되지만, 아세테이트, 과당, 젖산 및 분지 사슬 아미노산과 같은 다른 전구체는 공간 및 조건에 따라 관련 탄소원으로 나타났습니다 8,9,10,11,12. DNL은 대사 항상성에 중요한 기여를 하며 정상적인 발달에 필수적이다13. 또한 DNL의 변화는 암14,15 및 대사16,17,18 및 심혈관 질환19,20과 관련이 있습니다.
DNL 경로는 핵심 효소 성분인 ATP 시트르산염 리아제(ACLY), 아세틸-CoA 카르복실라아제(ACC1/2) 및 지방산 합성효소(FAS)로 구성되며, 이들은 주로 16탄소 포화 지방산인 팔미테이트를 생성합니다. 그러나, 홀수 사슬 및 분지쇄 지방산은 또한 더 낮은 비율로 생산될 수 있다9. 엘롱가제(Elongase) 및 탈포화효소(desaturase)는 이러한 지방산을 추가로 변형시켜 다양한 기능(예: 장기 에너지 저장 및 막 유동성 조작)에 유용한 다양한 범위의 지방산 종을 생성합니다.
DNL 효소 기계의 발현은 소수의 전사 인자에 의해 제어됩니다. 현재까지 가장 잘 설명된 것은 스테롤 조절 요소 결합 단백질(SREBP) 계열, 탄수화물 반응 요소 결합 단백질(ChREBP) 및 간 X 수용체(LXR)21,22,23,24,25,26입니다. 기능의 명백한 중복에도 불구하고 세포 유형 우성 및 생리학적 또는 병리학적 조건에 기반한 개별 규정이보고되었습니다 21,22,27,28.
놀랍게도, DNL 경로의 선택된 단계에 대한 많은 억제제가 비만, 비알코올성 지방간 질환/비알코올성 지방간염(NAFLD/NASH) 및 심혈관 질환을 포함한 여러 질병에 대해 임상적 사용 승인을 받았거나 전임상 또는 임상 개발 단계에 있다29. 이러한 노력은 건강과 질병에 대한 DNL의 관련성을 강조합니다.
최근 몇 년 동안, de novo 지방산 합성을 정량적으로 평가하는 방법의 사용이 증가했다30. 이를 평가하는 가장 일반적인 방법은 DNL 기질 NAPDH, 아세틸-CoA 및 말로닐-CoA의 수소와의 중수소 교환을 통해 직접 및 간접적으로 합성하는 동안 무거운 표지된 수소가 아실 사슬에 통합되는 중질 표지수(D2O)를 사용하는 것입니다. 이 접근 방식이 인기를 얻고 있지만 이 분야의 신규 이민자에게 적합한 공개적으로 사용 가능한 세부 프로토콜이 부족합니다. 여기에서는 Lee et al.31이 이전에 개발한 계산을 사용하여D2O및 기체 크로마토그래피 질량분석법(GCMS)을 사용하여 FAS 생성물의 de novo 합성을 정량적으로 평가하는 방법을 간략하게 설명합니다. 이 방법은 탄소원과 독립적으로 de novo 지방산 합성을 측정하며, 거의 모든 조직, 모든 마우스 모델 및 외부 섭동 하에서 잠재적으로 유용합니다. 여기서는 DNL 수치가 높고 대사 항상성을 유지하는 데 중요한 역할을 하는 갈색 지방 조직(BAT)의 분석에 중점을 둡니다.

<table border="1" fo:keep-together.within-page="1" fo:keep-with-next.within-page="always">
	<tbody>
		<tr>
			<td>4 mL Glass Vials</td>
			<td>Fisher Scientific</td>
			<td>14-955-334</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>0.2 &#181;m filter</td>
			<td>Olympus Plastic</td>
			<td>25-244</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>26G needeled syringes</td>
			<td>BD</td>
			<td>309597</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Acetone</td>
			<td>Merck</td>
			<td>34850</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Acetonitrile</td>
			<td>Merck</td>
			<td>900667</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Blue GC screw cap with septa</td>
			<td>Agilent</td>
			<td>5190-1599</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Centrifuge</td>
			<td>Eppendorf</td>
			<td>5424R</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Chloroform</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>366927</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Deuterium oxide</td>
			<td>Sigma</td>
			<td>151882</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Di-tert-butyl-4-methylphenol (BHT) 
			Select FAME Column</td>
			<td>Merck</td>
			<td>B1378</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Di-tert-butyl-4-methylphenol (BHT) 
			Select FAME Column</td>
			<td>Agilent</td>
			<td>CP7419</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>EDTA tube</td>
			<td>Sarstedt</td>
			<td>411395105</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Ethanol</td>
			<td>Merck</td>
			<td>51976</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Hexadecenoic-d31 Acid</td>
			<td>Larodan</td>
			<td>71-1631</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Hexane</td>
			<td>Merck</td>
			<td>34859</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Methanol</td>
			<td>Merck</td>
			<td>34860</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Microcentrifuge tube</td>
			<td>Olympus Plastic</td>
			<td>24-282</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Mouse environmental chamber</td>
			<td>Caron</td>
			<td>Caron 7001-33</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Potasium Chloride</td>
			<td>Fisher Bioreagents</td>
			<td>BP366-500</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Potasium Phosphate</td>
			<td>MP Biomedicals</td>
			<td>194727</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>SafeLock microcentrifuge tubes</td>
			<td>Eppendorf</td>
			<td>30120086</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Screw top amber GC vial</td>
			<td>Agilent</td>
			<td>5182-0716</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium Chloride</td>
			<td>Fisher Bioreagents</td>
			<td>BP358-212</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium Hydroxide</td>
			<td>Merck</td>
			<td>S5881</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium Phosphate, dibasic</td>
			<td>Fisher Bioreagents</td>
			<td>BP332-500</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sodium Sulfate</td>
			<td>Merck</td>
			<td>239313</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Sulfuric Acid</td>
			<td>Merck</td>
			<td>258105</td>
			<td></td>
		</tr>
		<tr>
			<td>Vial insert</td>
			<td>Agilent</td>
			<td>5183-2088</td>
			<td></td>
		</tr>
	</tbody>
</table>

quantitative determination of de novo fatty acid synthesis in brown adipose tissue using deuterium oxide

지방산 합성은 전신 대사 항상성 및 기타 생리학적 및 병리학적 과정을 제어하는 데 중요한 기능적 역할을 하는 복잡하고 에너지가 많이 필요한 대사 경로입니다. 포도당 처리와 같은 다른 주요 대사 경로와 달리 지방산 합성은 일상적으로 기능적으로 평가되지 않아 대사 상태에 대한 불완전한 해석으로 이어집니다. 또한 해당 분야의 신규 이민자에게 적합한 공개적으로 사용 가능한 세부 프로토콜이 부족합니다. 여기에서는 생체 내 갈색 지방 조직에서 총 지방산 de novo 합성 분석을 위해 산화중수소 및 가스 크로마토그래피 질량분석법(GCMS)을 활용하는 저렴한 정량 분석법을 설명합니다. 이 방법은 탄소원과 독립적으로 지방산 합성효소 생성물의 합성을 측정하며, 거의 모든 조직, 모든 마우스 모델 및 외부 섭동 하에서 잠재적으로 유용합니다. GCMS 및 다운스트림 계산을 위한 샘플 준비에 대한 세부 정보가 제공됩니다. 우리는 높은 수준의 de novo 지방산 합성과 대사 항상성 유지에 중요한 역할로 인한 갈색 지방 분석에 중점을 둡니다.

1단계에서 설명한 D 2 O 투여량에 따라 일반적으로 체수가2.5%에서 6% 범위로 농축되고 체수분 내 중수소 농축의 기준 수준이 1시간 내에 빠르게 달성되고 8% 농축 음용수를 통해 연구 기간 동안 유지됨을 알 수 있습니다(그림 1). 지속적인 정상 상태 체수 농축은 6단계에서 사용된 계산의 가정이므로 새로운 실험 모델에서 체수 농축 역학의 실험적 검증을 권장합?...

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Quantitative Determination of De Novo Fatty Acid Synthesis in Brown Adipose Tissue Using Deuterium Oxide

여기에서는 생체 내 갈색 지방 조직의 총 지방산 de novo 지방 형성 분석을 위해 산화중수소 및 가스 크로마토그래피 질량분석법(GCMS)을 활용하는 저렴한 정량 분석법을 제시합니다.

산화중수소를 사용한 갈색 지방 조직에서 de novo 지방산 합성의 정량적 측정

Fatty acid synthesis is a complex and highly energy demanding metabolic pathway with important functional roles in the control of whole-body metabolic ...

포도당 처리와 같은 다른 대사 경로와 달리 지방산 합성은 일상적으로 평가되지 않아 대사 상태에 대한 불완전한 해석으로 이어집니다. 이 방법의 주요 이점은 상대적으로 비침습적이며, 업스트림 포도당 처리의 변화가 결과에 영향을 미칠 수 있는 동위원소 표지 포도당을 사용하는 것보다 지방산 합성 플럭스를 더 잘 반영할 수 있다는 것입니다. 여기서는 갈색 지방 조직에 초점을 맞추지만 이 방법은 모든 마우스 모델의 모든 조직을 연구하는 데 잠재적으로 유용합니다.시작하려면 샘플을 드라이 아이스 위에 올려 놓습니다. 사전 라벨이 부착된 마이크로 원심분리기 튜브를 분석 저울에 놓고 저울을 용기 갈취합니다. 그런 다음 핀셋과 메스 또는 강철 면도날을 드라이아이스 위에 10-20초 동안 올려 식힙니다.핀셋을 사용하여 냉동 조직 샘플을 튜브에서 꺼내 플라스틱 웨이트 보트에 올려 놓고 평평한 드라이 아이스 블록 또는 다른 사전 냉각된 표면에 놓을 수 있습니다. 메스 또는 강철 면도날을 사용하여 무게 5-15mg에 해당하는 조직의 작은 부분을 절개하고 미세 원심 분리기 튜브에 넣습니다. 정확한 무게를 기록하고 각 표본에 대해 반복합니다.밀리그램당 1마이크로리터의 10밀리몰 헥사데카노산 D31산을 첨가한 다음 각 샘플에 5밀리미터 스테인리스강 비드 3개를 추가합니다. 그런 다음 250마이크로리터의 메탄올, 250마이크로리터의 물, 500마이크로리터의 클로로포름을 비드로 각 샘플에 추가합니다. 분쇄기의 사전 냉각된 블록에 튜브를 놓고 25Hz의 진동 주파수에서 5분 동안 샘플을 혼합합니다.자석을 사용하여 구슬을 제거하고 12, 4 섭씨 온도에 10 분 동안 000 G에 표본을 분리한다. 마이크로피펫을 사용하여 각 샘플의 바닥 상의 고정된 부피를 해당 라벨이 부착된 마이크로 원심분리기 튜브에 넣습니다. 남은 샘플에 클로로포름 500마이크로리터를 넣고 이 단계를 반복합니다.질소 가스 아래 또는 완전히 건조될 때까지 섭씨 4도의 클로로포름 내성 냉장 원심 진공 상태에서 결합된 하상이 있는 튜브를 놓습니다. 98ml의 무수 메탄올을 유리 배지 병에 피펫팅합니다. 그리고 흄 후드에 2 밀리리터의 무수 황산을 천천히 첨가하여 메탄올에서 2 % 황산을 만듭니다.닫힌 병을 휘저어 섞는다. 메탄올 용액에 있는 이 2% 황산 500마이크로리터를 각 샘플에 넣고 간단히 와류합니다. 섭씨 50도의 히트 블록에서 샘플을 2시간 동안 배양하고 각 샘플에 100마이크로리터의 포화 염화나트륨 용액과 500마이크로리터의 헥산을 추가합니다.샘플을 실온에서 1분 동안 세게 소용돌이치고 샘플을 1분 동안 그대로 둡니다. 이 후에 두 단계가 분명해야 합니다. 상부를 새로운 마이크로 원심분리기 튜브에 모읍니다.그런 다음 헥산 첨가를 반복합니다. 그리고 상 분리 후 두 번째 상부 상 샘플을 동일한 라벨이 부착된 튜브에 수집합니다. 질소 가스 하에서 샘플을 실온에서 건조시키고 원래 조직 무게의 밀리그램당 20마이크로리터의 헥산에 샘플을 재현탁시킵니다.유리 인서트가 있는 유리 가스 크로마토그래피 바이알로 샘플을 즉시 옮깁니다. 단일 4중 기체 크로마토그래피 질량분석기에 샘플을 주입하여 지방산 메틸 에스테르 또는 FAME 동위원소의 함량을 측정합니다. 헬륨을 운반 가스로 사용하여 섭씨 270도의 입구 온도에서 1마이크로리터의 시료를 분할 또는 비분할 주입구에 주입합니다.라벨이 부착된 안전 잠금 마이크로 원심분리기 튜브에서 각 혈장 샘플 10마이크로리터 또는 표준 4마이크로리터의 10몰 수산화나트륨과 아세토니트릴의 5% 아세톤 4마이크로리터를 결합합니다. 각 샘플에 대해 이 작업을 세 번 수행합니다. 샘플을 실온에서 밤새 배양한 후 각 샘플에 450-550mg의 황산나트륨을 첨가하고 흄 후드의 각 튜브에 600마이크로리터의 클로로포름을 첨가하고 15초 동안 격렬하게 소용돌이칩니다.샘플을 300G에서 2분 동안 원심분리합니다. 유리 인서트가 있는 라벨이 부착된 유리 GCMS 바이알을 가져다가 각 샘플에서 상층액의 삼중과 80마이크로리터 분취액을 바이알로 옮깁니다. GCMS 분석을 위해 바이알을 단단히 캡을 씌웁니다.여러 시점에 걸쳐 마우스의 혈장에서 D2O 농축 비율이 여기에 표시됩니다. 체수분은 2.5-6% 범위에서 농축되는 것으로 나타났으며, 체수분에서 중수소 농축의 기본 수준은 1시간 내에 빠르게 달성되고 연구 기간 동안 유지됩니다. 실온 및 열중성에서 D2O 투여 3일 후 갈색 지방 조직에서 팔미테이트의 대량 동위원소 분포가 여기에 나와 있습니다.이 결과는 실온에서 더 높은 M1 및 M2 중수소 농축을 보여줍니다. 실온 및 열중성에서 D2O 투여 3일 후 다양한 지방산의 갈색 지방 조직 몰 농축 및 혈장 몰 농축이 이 그림에 나와 있습니다. 더 차가운 온도 농축은 갈색 지방 조직의 광범위한 지방산에서 발견되었습니다.특히, 혈장 총 지방산 농축은 갈색 지방 조직과 동일한 경향을 따르지 않고, 대신 열중성으로 지방산 농축이 증가합니다. 이 이미지는 D2O 투여 3일 후 갈색 지방 조직에서 총 풍부도와 de novo 합성 팔미테이트를 나타냅니다. 그 결과 실온에서 총 팔미틴산 합성이 증가함을 알 수 있습니다.GCMS에서 지방산을 실행할 때는 주의하십시오. 팔미테이트가 인위적으로 높은 동위원소 농축 값을 제공할 수 있으므로 과부하가 걸리지 않도록 하십시오. 또한 GCMS에서 아세톤을 분석할 때 샘플을 실행하기 전에 배경 아세톤 피크가 없는지 확인하므로 블랭크를 실행하여 시스템에서 아세톤을 제거합니다.이 방법은 여러 지질 등급에 걸쳐 총 지방산을 살펴보지만, 지방산 합성이 특정 지질 등급에 어떤 영향을 미치는지 이해하려면 먼저 크로마토그래피를 사용하여 이러한 지질 등급을 분리한 다음 이러한 분획에서 지방산을 추출할 수 있습니다. 지방 형성은 정상적인 발달뿐만 아니라 많은 질병의 핵심 기여자이기 때문에 이 프로토콜은 많은 분야에서 유용할 수 있습니다.

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