9.9 : Transcription Elongation Factors

استطالة النسخ هي عملية ديناميكية تتغير اعتماداً على عدم تجانس تسلسل الحمض النووي الذي يتم نسخه. وبالتالي، فليس من المستغرب أن يختلف تكوين مركب الاستطالة أيضاً على طول الطريق أثناء نسخ الجين.

يتم تنظيم استطالة النسخ عن طريق الإيقاف المؤقت لـ RNA بوليميراز في عدة مناسبات أثناء النسخ. في البكتيريا، تكون هذه التوقفات ضرورية لأن نسخ الحمض النووي إلى RNA المرسال يقترن بترجمة هذا RNA المرسال إلى بروتين. ومع ذلك، في حقيقيات النوى، يقترن النسخ بمعالجة RNA المرسال. ومن ثم، فإن الإيقاف المؤقت لبوليميراز RNA حول تقاطعات إيكسون-إنترون ضروري لزيادة كفاءة ربط mRNA.

قد تكون هذه التوقفات في نشاط RNA بوليميراز قابلة للعكس أو لا رجعة فيها. في حالة التوقف العكسي، تضمن البروتينات مثل TFIIF و elongins و ELL أن RNA بوليميراز يستأنف الاستطالة بعد توقف قصير. ومع ذلك، إذا كان التوقف في نشاط RNA بوليميراز لا رجوع فيه، فإنه يصبح توقفاً نسبياً. إذا تم إيقاف النسخ، فلن يتمكن الإنزيم من استئناف الاستطالة من تلقاء نفسه. في مثل هذه الحالة، فإن عوامل الاستطالة مثل TFIIS  ؛ و pTEFb يُمكِّن RNA بوليميراز II من قراءة قالب الحمض النووي في مواقع توقيف النسخ.

بالإضافة إلى ذلك، فإن عوامل إعادة تشكيل الكروماتين المعتمدة على ATP والمرافقين الهيستون تشارك أيضاً في تنظيم استطالة النسخ. يمكن أن يغيروا معاً مواقع النوكليوسومات على طول الحمض النووي، مما يجعله في متناول أو يتعذر الوصول إليه من قبل آلية النسخ.

ومن ثم، يحتاج RNA بوليميراز إلى مساعدة عدة عوامل للتنقل عبر الكروماتين وتسلسلات محددة تتداخل مع النسخ.