9.9 : Transcription Elongation Factors

Hücrede transkripsiyon başlatıldığında, başlangıç transkripsiyon faktörleri başlatma öncesi kompleksinden ayrılır. Daha sonra RNA polimeraz, transkripsiyon uzaması adı verilen bir fazda, büyüyen RNA zincirinin 3'ucuna yeni nükleotidler ekler. Bölünmeyen bir hücredeki DNA, kromatin adı verilen yoğun bir ağ şeklinde olduğu için, ökaryotlarda uzama zor bir süreçtir.

Kromatinde DNA, yüklü histon proteinlerinin etrafına tekrarlanan aralıklarla sıkıca sarılır. Bu DNA histon komplekslerine nükleozom denir. RNA polimeraz, nükleozomlarla veya diğer DNA bağlayıcı proteinlerle veya bazı spesifik DNA dizileriyle karşılaştığında durabilir.

Daha fazla yer değiştirme yapamaması, genin tamamı transkribe edilmeden önce RNA polimerazın ayrılmasına yol açabilir. Bundan kaçınmak için hücre, RNA polimerazın gen üzerinde kesintisiz bir uzatma işlemi gerçekleştirmesine yardımcı olan özel yardımcı proteinlerden faydalanır. Ökaryotik uzama faktörleri, doğrudan RNA polimeraza bağlanır ve onun şablon DNA zinciri boyunca sorunsuz bir şekilde hareket etmesine ve katalitik aktivitesini gerçekleştirmesine yardımcı olur.

Ek olarak hücre, ATP-bağımlı kromatin yeniden modelleme kompleksi ve histon şaperonları gibi diğer bazı proteinlerden de yararlanır;bu proteinler, transkripsiyon mekanizmasının kromatin içindeki yoğunlaşmış genomik DNA'ya erişmesine izin verir. Bu çok sayıda alt birim içeren kompleksler, histon çekirdeği ile DNA arasındaki etkileşimi bozarak, nükleozomların yeniden yapılandırılmasına veya yeniden konumlandırılmasına neden olur. Nükleozom yapısındaki değişiklik, transkripsiyon mekanizması tarafından kolayca erişilebilecek, nükleozom içermeyen DNA bölgelerinin oluşturulmasını sağlar.

pre-mRNA sentezlendikten sonra, histonların DNA şablonuna yeniden yerleştirilmesi gerekir. Kromatin yeniden modelleme proteinleri ve histon şaperonları, daha sonra DNA'yı histon proteinlerinin etrafına geri sararak nükleozom yeniden birleştirme sürecini tamamlar.