Using High Resolution Computed Tomography to Visualize the Three Dimensional Structure and Function of Plant Vasculature

High resolution x-ray computed tomography (HRCT) is a non-destructive diagnostic imaging technique with sub-micron resolution capability that is now being ...

University of Florida 

Global-change scenarios suggest a trend of increasing diffuse light due to expected increases in cloud cover. Canopy-level measurements of plant-community photosynthesis under diffuse light show increased productivity attributed to more uniform distribution of light within the forest canopy, yet the effect of the directional quality of light at the leaf level is unknown. Here we show that leaf-level photosynthesis in sun leaves of both C(3) and C(4) plants can be 10-15% higher under direct light compared to equivalent absorbed irradiances of diffuse light. High-light-grown leaves showed significant photosynthetic enhancement in direct light, while shade-adapted leaves showed no preference for direct or diffuse light at any irradiance. High-light-grown leaves with multiple palisade layers may be adapted to better utilize direct than diffuse light, while shade leaf structure does not appear to discriminate light based on its directionality. Based upon our measurements, it appears that leaf-level and canopy-level photosynthetic processes react differently to the directionality of light, and previously observed increases in canopy-level photosynthesis occur even though leaf-level photosynthesis decreases under diffuse light.

A new paradigm in leaf-level photosynthesis: direct and diffuse lights are not equal.

Sc&eacute;narios de changement global indiquent une tendance de plus en plus une lumi&egrave;re diffuse en raison de l&#39;accroissement pr&eacute;vu de la couverture nuageuse. Mesure du niveau couvert de photosynth&egrave;se de la plante-communaut&eacute; sous spectacle de lumi&egrave;re diffuse a augment&eacute; la productivit&eacute; attribu&eacute;e au plus une distribution uniforme de la lumi&egrave;re dans le couvert forestier, mais ne conna&icirc;t pas l&#39;effet de la qualit&eacute; directionnelle de la lumi&egrave;re au niveau feuille. Ici, nous montrons que la photosynth&egrave;se niveau feuille dans les feuilles de soleil des plantes fois c (3) et c (4) peut &ecirc;tre 10-15 % plus &eacute;lev&eacute;e sous la lumi&egrave;re directe par rapport aux &eacute;quivalents irradiances absorb&eacute;es de la lumi&egrave;re diffuse. Feuilles cultiv&eacute;s en haute-lumi&egrave;re a montr&eacute; augmentation significative de la photosynth&egrave;se en lumi&egrave;re directe, tandis que les feuilles adapt&eacute;es &agrave; l&#39;ombre ont montr&eacute; aucune pr&eacute;f&eacute;rence pour la lumi&egrave;re directe ou diffuse &agrave; tout l&#39;irradiance. Feuilles de haute-lumi&egrave;re-cultiv&eacute; avec de multiples couches de palissade peuvent &ecirc;tre adapt&eacute;s de mieux utiliser directement que la lumi&egrave;re diffuse, tandis que la structure des feuilles ombre n&#39;appara&icirc;t pas de discriminer la lumi&egrave;re bas&eacute;e sur sa directivit&eacute;. D&#39;apr&egrave;s nos mesures, il semble que feuille et verri&egrave;re au niveau processus photosynth&eacute;tiques r&eacute;agissent diff&eacute;remment &agrave; la directionnalit&eacute; de la lumi&egrave;re, et augmentations observ&eacute;es pr&eacute;c&eacute;demment couvert au niveau photosynth&egrave;se se produisent m&ecirc;me si les feuilles au niveau photosynth&egrave;se diminue sous lumi&egrave;re diffuse.

Un nouveau paradigme dans la photosynth&egrave;se niveau feuille : &eacute;clairage direct et diffus n&#39;est pas &eacute;gales.

Scenari di cambiamento globale suggeriscono una tendenza crescente luce diffusa a causa del previsto aumento della copertura nuvolosa. Baldacchino-livello misure di fotosintesi della pianta-comunit&agrave; sotto diffusa luce mostrano aumentata produttivit&agrave; attribuita a pi&ugrave; uniforme distribuzione della luce all&#39;interno della volta della foresta, ma l&#39;effetto della qualit&agrave; direzionali della luce al livello foglia &egrave; sconosciuto. Qui vi mostriamo che livello foglia fotosintesi nelle foglie sole di piante sia Sol e c possono essere 10-15% superiore sotto la luce diretta rispetto all&#39;equivalente assorbita irradiances di luce diffusa. Alto-luce-sviluppato foglie ha mostrato significativi enhancement fotosintetici in luce diretta, mentre ombra-adattato foglie hanno mostrato alcuna preferenza per luce diretta o diffusa in qualsiasi irraggiamento. Foglie alto-luce-sviluppato con pi&ugrave; strati di palizzata possono essere adattati al meglio utilizzare diretta rispetto a luce diffusa, mentre la struttura foglia ombra non sembra discriminare luce basato sulla sua direzionalit&agrave;. Basato sulle nostre misurazioni, sembra che i processi fotosintetici baldacchino-livello e foglia reagiscono in modo diverso per la direzionalit&agrave; della luce, e precedentemente osservati aumenti nel livello di baldacchino fotosintesi si verificano anche se livello foglia fotosintesi diminuisce sotto una luce diffusa.

Un nuovo paradigma nel livello foglia fotosintesi: dirette e diffuse le luci non sono uguali.

Escenarios de cambio global sugieren una tendencia de aumento de luz difusa debido a los aumentos previstos de nubosidad. Mediciones de nivel del pabell&oacute;n de la fotos&iacute;ntesis de la planta-comunidad en espect&aacute;culo de luz difusa aumentada productividad atribuida a la distribuci&oacute;n m&aacute;s uniforme de la luz en el dosel del bosque, sin embargo, se desconoce el efecto de la calidad direccional de la luz en el plano de la hoja. Aqu&iacute; nos demuestran que el nivel de hoja fotos&iacute;ntesis en las hojas de sol de plantas C(3) y c pueden ser 10-15% m&aacute;s bajo en comparaci&oacute;n con irradiancias absorbidas equivalentes de luz difusa de la luz directa. Hojas de luz alto-crecido demostraron el realce fotosint&eacute;tico significativo en luz directa, mientras que hojas de sombra adaptado no mostraron ninguna preferencia por luz directa o difusa en cualquier irradiaci&oacute;n. Hojas de luz alto-crecido con varias capas de palisade puede adaptarse a utilizar mejor directo de luz difusa, mientras que la estructura de hoja de sombra no parece discriminar basada en su direccionalidad de la luz. Seg&uacute;n nuestras mediciones, parece que nivel de hoja y canopy procesos fotosint&eacute;ticos reaccionan diferentemente a la direccionalidad de la luz, y previamente observados aumentos en nivel de dosel fotos&iacute;ntesis ocurren a pesar de que el nivel de hoja fotos&iacute;ntesis disminuye bajo luz difusa.

Un nuevo paradigma en la fotos&iacute;ntesis de la hoja: directas y difusas luces no son iguales.

Measuring leaf light absorptance is central to many areas of plant biology including photosynthesis and energy balance. Absorptance is calculated from measured values of transmittance and reflectance, and most such measurements have used direct beam light. However, photosynthesis and other processes can differ under direct and diffuse light. Optical properties under diffuse light may be different, but there have been technical difficulties involved in measuring total reflectance of diffuse light. We developed instrumentation to measure this reflectance using a chopped measuring beam delivered alternately to sample and reference integrating spheres, and lock-in detection. We also built instrumentation for measuring transmittance of diffuse light. We developed standards to calibrate our instruments and correct for substitution error, a known systematic error with integrating sphere-based measurements. Helianthus annuus leaves measured under diffuse light reflected 5-10% more and transmitted a few percent less 400-700â€ƒnm light than under direct light. Overall absorptance was only a few percent higher under direct light, but leaves may utilize absorbed direct and diffuse light differently. For example, of the light entering the leaf, significantly more direct light than diffuse light is transmitted through the leaf, suggesting differences in localization of absorption within the leaf.

Measurement of the optical properties of leaves under diffuse light.

Facteur d&#39;absorption lumineuse feuille de mesure est au c&oelig;ur de nombreux domaines de la biologie v&eacute;g&eacute;tale, y compris l&#39;&eacute;quilibre &eacute;nerg&eacute;tique et de la photosynth&egrave;se. Facteur d&#39;absorption est calcul&eacute;e &agrave; partir des valeurs mesur&eacute;es de transmission et de r&eacute;flexion, et la plupart de ces mesures ont utilis&eacute; la lumi&egrave;re du faisceau direct. Cependant, la photosynth&egrave;se et autres processus peuvent se distinguent selon directe et diffuse lumi&egrave;re. Propri&eacute;t&eacute;s optiques sous lumi&egrave;re diffuse peuvent &ecirc;tre diff&eacute;rentes, mais il y a eu des difficult&eacute;s techniques impliqu&eacute;s dans la mesure de la r&eacute;flexion totale de lumi&egrave;re diffuse. Nous avons d&eacute;velopp&eacute; des instruments pour mesurer cette r&eacute;flectance en utilisant un faisceau de mesure hach&eacute; envoy&eacute;e alternativement &agrave; l&#39;&eacute;chantillon et la r&eacute;f&eacute;rence int&eacute;grant des sph&egrave;res et lock-in de d&eacute;tection. Nous avons &eacute;galement construit instrumentation pour la mesure de la transmittance de lumi&egrave;re diffuse. Nous avons d&eacute;velopp&eacute; des normes pour calibrer nos instruments et de corriger les erreurs de substitution, une erreur syst&eacute;matique connue avec l&#39;int&eacute;gration de mesures bas&eacute;es sur la sph&egrave;re. Helianthus annuus feuilles mesur&eacute;es sous diffuse lumi&egrave;re r&eacute;fl&eacute;chie 5 &agrave; 10 % plus et transmis quelques pour cent moins de 400-700 de lumi&egrave;re nm que sous la lumi&egrave;re directe. Dans l&#39;ensemble absorptance &eacute;tait seulement quelques points de pourcentage sup&eacute;rieurs sous la lumi&egrave;re directe, mais feuilles pourraient utiliser absorb&eacute;e lumi&egrave;re directe et diffuse diff&eacute;remment. Par exemple, de la lumi&egrave;re p&eacute;n&eacute;trant dans la feuille, la lumi&egrave;re significativement plus directe &agrave; la lumi&egrave;re diffuse est transmise par le biais de la feuille, ce qui sugg&egrave;re des diff&eacute;rences dans la localisation d&#39;absorption au sein de la feuille.

Mesure des propri&eacute;t&eacute;s optiques des feuilles sous lumi&egrave;re diffuse.

Misura assorbimento di luce foglia &egrave; centrale in molte aree della biologia vegetale, tra cui la fotosintesi ed energia equilibrio. Assorbimento &egrave; calcolata dai valori misurati di trasmittanza e di riflessione, e la maggior parte dei tali misure hanno utilizzato la luce a fascio diretto. Tuttavia, fotosintesi e altri processi possono differire sotto diretta e luce diffusa. Propriet&agrave; ottiche sotto una luce diffusa possono essere diverse, ma ci sono stati problemi tecnici coinvolti nella misurazione di riflessione totale della luce diffusa. Abbiamo sviluppato la strumentazione per misurare questo riflettanza usando un fascio di misurazione tritato consegnato alternativamente a campione e riferimento integrando sfere e rilevamento di lock-in. Abbiamo costruito anche la strumentazione per la misurazione trasmittanza della luce diffusa. Abbiamo sviluppato standard per calibrare i nostri strumenti e correggere per errore di sostituzione, un errore sistematico conosciuto con integrazione di misure basate sulla sfera. Helianthus annuus lascia misurati sotto diffuso luce riflesso 5-10% in pi&ugrave; e trasmesso qualche per cento meno luce nm di 400-700 che sotto la luce diretta. Nel complesso assorbimento era solo una piccola percentuale superiore sotto la luce diretta, ma foglie possono utilizzare assorbita luce diretta e diffusa in modo diverso. Ad esempio, la luce entra la foglia, significativamente pi&ugrave; luce diretta di luce diffusa &egrave; trasmessa attraverso la foglia, suggerendo differenze nella localizzazione di assorbimento all&#39;interno della foglia.

Misurazione delle propriet&agrave; ottiche di foglie sotto la luce diffusa.

Medici&oacute;n de la absorci&oacute;n de luz de hoja es fundamental para muchas &aacute;reas de la biolog&iacute;a vegetal, incluyendo un balance de la fotos&iacute;ntesis y la energ&iacute;a. Absorci&oacute;n se calcula a partir de los valores de medici&oacute;n de transmitancia y reflectancia, y la mayor&iacute;a de estas mediciones han utilizado luz directa de la viga. Sin embargo, fotos&iacute;ntesis y otros procesos pueden variar bajo directa y luz difusa. Propiedades &oacute;pticas bajo luz difusa pueden ser diferentes, pero existen dificultades t&eacute;cnicas involucradas en la medici&oacute;n de la reflectancia total de luz difusa. Desarrollamos instrumentaci&oacute;n para medir esta reflexi&oacute;n con un rayo de medici&oacute;n picado entregado alternativamente a la muestra y la referencia de integraci&oacute;n de esferas y detecci&oacute;n de bloqueo. Tambi&eacute;n construimos la instrumentaci&oacute;n para la medici&oacute;n de transmitancia de luz difusa. Hemos desarrollado est&aacute;ndares para calibrar nuestros instrumentos y corregir errores de sustituci&oacute;n, un error sistem&aacute;tico conocido con medidas basadas en la esfera de integraci&oacute;n. Helianthus annuus deja medido bajo la difuso luz reflejado 5-10% m&aacute;s y transmite unos pocos puntos porcentuales menos 400-700 nm luz bajo la luz directa. En general la absorci&oacute;n fue s&oacute;lo de unos pocos puntos porcentuales m&aacute;s altos bajo la luz directa, pero hojas pueden utilizar luz directa y difusa absorbe diferentemente. Por ejemplo, de la luz que entra la hoja, luz significativamente m&aacute;s directa de luz difusa se transmite a trav&eacute;s de la hoja, lo que sugiere diferencias en la localizaci&oacute;n de absorci&oacute;n dentro de la hoja.

Medici&oacute;n de las propiedades &oacute;pticas de las hojas bajo luz difusa.

Water moves through plants under tension and in a thermodynamically metastable state, leaving the nonliving vessels that transport this water vulnerable to blockage by gas embolisms. Failure to reestablish flow in embolized vessels can lead to systemic loss of hydraulic conductivity and ultimately death. Most plants have developed a mechanism to restore vessel functionality by refilling embolized vessels, but the details of this process in vessel networks under tension have remained unclear for decades. Here we present, to our knowledge, the first in vivo visualization and quantification of the refilling process for any species using high-resolution x-ray computed tomography. Successful vessel refilling in grapevine (Vitis vinifera) was dependent on water influx from surrounding living tissue at a rate of 6 Ã— 10(-4) Î¼m s(-1), with individual droplets expanding over time, filling vessels, and forcing the dissolution of entrapped gas. Both filling and draining processes could be observed in the same vessel, indicating that successful refilling requires hydraulic isolation from tensions that would otherwise prevent embolism repair. Our study demonstrates that despite the presence of tensions in the bulk xylem, plants are able to restore hydraulic conductivity in the xylem.

The dynamics of embolism repair in xylem: in vivo visualizations using high-resolution computed tomography.

L&#39;eau parcourt les plantes sous tension et dans un &eacute;tat m&eacute;tastable thermodynamiquement, laissant les navires non vivants qui transportent cette eau vuln&eacute;rable au colmatage par des embolies de gaz. Incapacit&eacute; &agrave; r&eacute;tablir la circulation dans les vaisseaux embolized peut conduire &agrave; une perte syst&eacute;mique de la conductivit&eacute; hydraulique et finalement la mort. La plupart des plantes ont mis au point un m&eacute;canisme visant &agrave; restaurer la fonctionnalit&eacute; de navire de remplissage des navires embolized, mais les d&eacute;tails de ce processus dans les r&eacute;seaux de navire sous tension sont rest&eacute;es peu claires depuis des d&eacute;cennies. Nous pr&eacute;sentons, &agrave; notre connaissance, la premi&egrave;re visualisation in vivo et la quantification du processus de remplissage pour esp&egrave;ce l&#39;par haute r&eacute;solution tomographie &agrave; rayons x. Navire r&eacute;ussie de remplissage dans la vigne (Vitis vinifera) d&eacute;pendait d&#39;entourant les tissus vivants &agrave; raison de 6 &times; 10(-4) &mu;m s(-1), un apport d&#39;eau avec des gouttelettes individuelles &eacute;largissant au fil du temps, remplissage et en for&ccedil;ant la dissolution du gaz emprisonn&eacute;. Fois remplissage et processus de drainage pourraient &ecirc;tre observ&eacute;es dans le m&ecirc;me r&eacute;cipient, indiquant que remplissage r&eacute;ussie requiert hydraulique ind&eacute;pendamment des tensions qui emp&ecirc;cherait, sinon r&eacute;paration d&#39;embolie. Notre &eacute;tude d&eacute;montre que, malgr&eacute; la pr&eacute;sence des tensions dans le xyl&egrave;me en vrac, les plantes sont capables de restaurer la conductivit&eacute; hydraulique dans le xyl&egrave;me.

La dynamique d&#39;embolie r&eacute;parer dans le xyl&egrave;me : visualisations in vivo &agrave; l&#39;aide de la tomodensitom&eacute;trie &agrave; haute r&eacute;solution.

L&#39;acqua si muove attraverso le piante sotto tensione e in un stato termodinamicamente metastabile, lasciando i vasi non viventi che questa acqua vulnerabile al blocco di trasporto da embolie gas. Mancato ripristino del flusso nei vasi embolized pu&ograve; portare a perdita sistemica della conducibilit&agrave; idraulica e infine la morte. La maggior parte delle piante hanno sviluppato un meccanismo per ripristinare la funzionalit&agrave; di nave da rifornimento navi embolized, ma i dettagli di questo processo in reti di nave sotto tensione sono rimasti poco chiari per decenni. Qui vi presentiamo, a nostra conoscenza, la visualizzazione in vivo prima e quantificazione del processo di riempimento per l&#39;utilizzo di qualsiasi specie ad alta risoluzione a raggi x la tomografia computerizzata. Successo nave rifornimento in vite (Vitis vinifera) era dipendente da afflusso d&#39;acqua dal circostante tessuto vivente ad un tasso di 6 &times; 10(-4) &mu;m s(-1), con singole goccioline espansione nel corso del tempo, riempimento di vasi e costringendo la dissoluzione dei gas intrappolati. Sia il riempimento e svuotamento dei processi potrebbe essere osservati nel recipiente stesso, indicando che successo la ricarica richiede isolamento idraulico da tensioni che altrimenti impedirebbe la riparazione di embolia. Il nostro studio dimostra che nonostante la presenza di tensioni nel xylem alla rinfusa, le piante sono in grado di ripristinare la conducibilit&agrave; idraulica nel xylem.

La dinamica di embolia ripara in xilema: effetti grafici in vivo mediante tomografia computerizzata ad alta risoluzione.

El agua se mueve a trav&eacute;s de plantas bajo tensi&oacute;n y en un estado termodin&aacute;mico metaestable, dejando los vasos vivos que transportan agua vulnerable a obstrucci&oacute;n por embolias de gas. Incapaz de restablecer el flujo en los vasos embolizados puede conducir a p&eacute;rdida sist&eacute;mica de conductividad hidr&aacute;ulica y finalmente la muerte. La mayor&iacute;a de las plantas ha desarrollado un mecanismo para restaurar la funcionalidad de la embarcaci&oacute;n por rellenar los vasos embolizados, pero los detalles de este proceso en las redes del buque bajo tensi&oacute;n han quedado claros durante d&eacute;cadas. Aqu&iacute; os presentamos, a nuestro conocimiento, la tomograf&iacute;a computada de la radiograf&iacute;a de la primera visualizaci&oacute;n in vivo y cuantificaci&oacute;n del proceso de rellenado de cualquier especie con alta resoluci&oacute;n. Buque exitosa recarga en vid (Vitis vinifera) depend&iacute;a de afluencia del agua de los tejidos vivos a una velocidad de 6 &times; 10(-4) &mu;m s(-1), con las gotitas individuales ampliando con el tiempo, llenando los vasos y obligando a la disoluci&oacute;n del gas atrapado. Tanto el llenado y drenaje procesos pudieran observarse en el mismo buque, indicando que recarga exitosa requiere aislamiento hidr&aacute;ulico de las tensiones que lo contrario impedir&iacute;a a la reparaci&oacute;n de la embolia. Nuestro estudio demuestra que a pesar de la presencia de tensiones en el xilema a granel, las plantas son capaces de restaurar la conductividad hidr&aacute;ulica en el xilema.

La din&aacute;mica de la embolia reparar en xilema: visualizaci&oacute;n en vivo usando la tomograf&iacute;a computada de alta resoluci&oacute;n.

Connections between xylem vessels represent important links in the vascular network, but the complexity of three-dimensional (3D) organization has been difficult to access. This study describes the development of a custom software package called TANAX (Tomography-derived Automated Network Analysis of Xylem) that automatically extracts vessel dimensions and the distribution of intervessel connections from high-resolution computed tomography scans of grapevine (Vitis vinifera) stems, although the method could be applied to other species. Manual and automated analyses of vessel networks yielded similar results, with the automated method generating orders of magnitude more data in a fraction of the time. In 4.5-mm-long internode sections, all vessels and all intervessel connections among 115 vessels were located, and the connections were analyzed for their radial distribution, orientation, and predicted shared wall area. Intervessel connections were more frequent in lateral than in dorsal/ventral zones. The TANAX-reconstructed network, in combination with commercial software, was used to visualize vessel networks in 3D. The 3D volume renderings of vessel networks were freely rotated for observation from any angle, and the 4.5â€ƒÎ¼m virtual serial sections were capable of being viewed in any plane, revealing aspects of vessel organization not possible with traditional serial sections.

Automated analysis of three-dimensional xylem networks using high-resolution computed tomography.

Les connexions entre les vaisseaux du xyl&egrave;me repr&eacute;sentent des liens importants dans le r&eacute;seau vasculaire, mais la complexit&eacute; de trois dimensions (3D) Organisation a &eacute;t&eacute; difficile d&#39;acc&egrave;s. Cette &eacute;tude d&eacute;crit le d&eacute;veloppement d&#39;un progiciel personnalis&eacute; appel&eacute; TANAX (d&eacute;riv&eacute; de tomographie automatis&eacute;e r&eacute;seau analyse de xyl&egrave;me) permettant d&#39;extraire automatiquement les dimensions du navire et la distribution de connexions Ponctuations des tomodensitom&eacute;trie haute r&eacute;solution scanne des tiges de la vigne (Vitis vinifera), bien que la m&eacute;thode pourrait &ecirc;tre appliqu&eacute;e &agrave; d&#39;autres esp&egrave;ces. Manuel et automatis&eacute;s des analyses de r&eacute;seaux de navire ont donn&eacute; des r&eacute;sultats similaires, avec la m&eacute;thode automatis&eacute;e, g&eacute;n&eacute;rer des ordres de grandeur plus de donn&eacute;es en une fraction du temps. Dans les sections 4.5 mm-long entre-n&oelig;ud, tous les navires et toutes les connexions de ponctuations entre 115 bateaux sont trouvaient, et toutes les connexions ont &eacute;t&eacute; analys&eacute;es pour leur distribution radiale, l&#39;orientation et pr&eacute;dit la zone du mur mitoyen. Ponctuations connexions &eacute;taient plus fr&eacute;quentes en lat&eacute;ral que dans les zones de dorsales/ventrales. Le r&eacute;seau TANAX-reconstruit, en combinaison avec des logiciels commerciaux, a &eacute;t&eacute; utilis&eacute; pour visualiser en 3D, les r&eacute;seaux de navire. Les rendus 3D volume des r&eacute;seaux du navire ont &eacute;t&eacute; pivot&eacute;es librement pour l&#39;observation de tous les angles et les 4,5 &mu;m virtuel s&eacute;ri&eacute;es ne pouvaient &ecirc;tre lus dans n&#39;importe quel plan, r&eacute;v&eacute;lant des aspects de l&#39;organisation du navire n&#39;est pas possible avec les traditionnelles coupes s&eacute;ri&eacute;es.

Analyse automatis&eacute;e des r&eacute;seaux de xyl&egrave;me en trois dimensions &agrave; l&#39;aide de la tomodensitom&eacute;trie &agrave; haute r&eacute;solution.

Connessioni tra vasi xilema rappresentano importanti collegamenti nella rete vascolare, ma la complessit&agrave; dell&#39;organizzazione tridimensionale (3D) &egrave; stato difficile accesso. Questo studio descrive lo sviluppo di un pacchetto di software personalizzato chiamato col dilo (derivato da tomografia automatizzata rete analisi di xilema) che estrae automaticamente le dimensioni del vaso e la distribuzione delle connessioni intervessel dalla tomografia computerizzata ad alta risoluzione scansioni di fusti di vite (Vitis vinifera), anche se il metodo potrebbe essere applicato ad altre specie. Manuale e analisi automatizzate delle reti nave dato risultati simili, con il metodo automatizzato generando gli ordini di grandezza pi&ugrave; dati in una frazione del tempo. Nelle sezioni di 4,5 mm-lunghezza internodo, tutte le navi e tutte le connessioni intervessel tra 115 navi si trovavano, e tutti i collegamenti sono stati analizzati per la loro distribuzione radiale, orientamento e predetto muro condiviso zona. Connessioni intervessel erano pi&ugrave; frequenti nel laterale che nelle zone di dorsale/ventrale. La rete col dilo-ricostruita, in combinazione con il software commerciale, &egrave; stata utilizzata per visualizzare le reti del peschereccio in 3D. Il 3D volume rendering delle reti di nave erano ruotato liberamente per l&#39;osservazione da qualsiasi angolazione, e i 4,5 &mu;m sezioni seriali virtuali sono stati in grado di essere visualizzato in qualsiasi piano, rivelando gli aspetti dell&#39;organizzazione dell&#39;imbarcazione non possibili con le tradizionali sezioni seriali.

Analisi automatica delle reti xilema tridimensionale mediante tomografia computerizzata ad alta risoluzione.

Las conexiones entre los vasos del xilema representan importantes enlaces en la red vascular, pero la complejidad de la organizaci&oacute;n de tres dimensiones (3D) ha sido de dif&iacute;cil acceso. Este estudio describe el desarrollo de un paquete de software personalizado llamado TANAX (derivado de la tomograf&iacute;a automatizada red an&aacute;lisis de xilema) que extrae autom&aacute;ticamente dimensiones del buque y la distribuci&oacute;n de las punteaduras conexiones de tomograf&iacute;a computada de alta resoluci&oacute;n exploraciones de tallos de vid (Vitis vinifera), aunque el m&eacute;todo podr&iacute;a aplicarse a otras especies. Manual y an&aacute;lisis automatizados de las redes del buque dieron resultados similares, con el m&eacute;todo automatizado, generando &oacute;rdenes de magnitud m&aacute;s datos en una fracci&oacute;n del tiempo. En secciones del entrenudo de 4.5 mm de longitud, todos los buques y todas las conexiones las punteaduras entre 115 embarcaciones se encontraban, y todas las conexiones se analizaron para su distribuci&oacute;n radial, orientaci&oacute;n y predijeron la zona compartida de la pared. Las punteaduras conexiones fueron m&aacute;s frecuentes en el lateral que en zonas de dorsal/ventral. La red TANAX reconstruido, en combinaci&oacute;n con el software comercial, fue utilizada para visualizar redes de buque en 3D. Las representaciones de volumen 3D de redes del buque se gira libremente para la observaci&oacute;n desde cualquier &aacute;ngulo, y las secciones de serial virtual de 4,5 &mu;m pod&iacute;an ser vistos en cualquier plano, revelando aspectos de organizaci&oacute;n del buque no es posible con las tradicionales secciones seriadas.

An&aacute;lisis automatizado de las redes de xilema tridimensional usando la tomograf&iacute;a computada de alta resoluci&oacute;n.

Many understory plants rely on diffuse light for photosynthesis because direct light is usually scattered by upper canopy layers before it strikes the forest floor. There is a considerable gap in the literature concerning the interaction of direct and diffuse light with leaves. Some understory plants have well-developed lens-shaped epidermal cells, which have long been thought to increase the absorption of diffuse light. To assess the role of epidermal cell shape in capturing direct vs. diffuse light, we measured leaf reflectance and transmittance with an integrating sphere system using leaves with flat (Begonia erythrophylla, Citrus reticulata, and Ficus benjamina) and lens-shaped epidermal cells (B. bowerae, Colocasia esculenta, and Impatiens velvetea). In all species examined, more light was absorbed when leaves were irradiated with direct as opposed to diffuse light. When leaves were irradiated with diffuse light, more light was transmitted and more was reflected in both leaf types, resulting in absorptance values 2-3% lower than in leaves irradiated with direct light. These data suggest that lens-shaped epidermal cells do not aid the capture of diffuse light. Palisade and mesophyll cell anatomy and leaf thickness appear to have more influence in the capture and absorption of light than does epidermal cell shape.

Do epidermal lens cells facilitate the absorptance of diffuse light?

De nombreuses plantes de sous-bois s&#39;appuient sur une lumi&egrave;re diffuse pour la photosynth&egrave;se parce que la lumi&egrave;re directe est habituellement dispers&eacute;e par des couches de la canop&eacute;e sup&eacute;rieure avant elle frappe le sol forestier. Il y a un &eacute;cart consid&eacute;rable dans la litt&eacute;rature concernant l&#39;interaction de la lumi&egrave;re directe et diffuse avec des feuilles. Certaines plantes de sous-bois ont bien d&eacute;velopp&eacute;s lenticulaires cellules &eacute;pidermiques, qui ont longtemps &eacute;t&eacute; consid&eacute;r&eacute;s pour augmenter l&#39;absorption de lumi&egrave;re diffuse. Pour &eacute;valuer le r&ocirc;le de la forme des cellules &eacute;pidermiques dans la capture directe vs lumi&egrave;re diffuse, nous avons mesur&eacute; la r&eacute;flectance de la feuille et transmission avec un int&eacute;grateur syst&egrave;me de sph&egrave;re utilise part avec plat (b&eacute;gonia erythrophylla, Citrus reticulata et Ficus benjamina) et les cellules &eacute;pidermiques lenticulaires (b. bowerae, Colocasia esculenta et Impatiens velvetea). Chez toutes les esp&egrave;ces examin&eacute;es, plus de lumi&egrave;re a &eacute;t&eacute; absorb&eacute;e lorsque les feuilles ont &eacute;t&eacute; irradi&eacute;s avec direct par opposition &agrave; lumi&egrave;re diffuse. Lorsque les feuilles ont &eacute;t&eacute; irradi&eacute;s avec une lumi&egrave;re diffuse, plus de lumi&egrave;re a &eacute;t&eacute; transmis, et plus s&#39;est refl&eacute;t&eacute; dans les deux types de feuilles, r&eacute;sultant en facteur d&#39;absorption des valeurs 2-3 % plus faible que dans les feuilles irradi&eacute;s avec lumi&egrave;re directe. Ces donn&eacute;es sugg&egrave;rent que les cellules &eacute;pidermiques lenticulaires aide pas la capture de la lumi&egrave;re diffuse. Palissade et le m&eacute;sophylle cellule anatomie et feuille d&#39;&eacute;paisseur semblent avoir plus d&#39;influence dans la capture et l&#39;absorption de la lumi&egrave;re que ne le fait la forme des cellules &eacute;pidermiques.

Les cellules &eacute;pidermiques lentille facilitent l&#39;absorption de lumi&egrave;re diffuse ?

Molte piante del sottobosco si basano sulla luce diffusa per la fotosintesi perch&eacute; la luce diretta &egrave; solitamente sparsi da strati di baldacchino superiore prima colpisce il suolo della foresta. C&#39;&egrave; un divario considerevole nella letteratura riguardante l&#39;interazione della luce diretta e diffusa con foglie. Alcune piante del sottobosco sono ben sviluppate a forma di lente cellule epidermiche, che sono stati a lungo pensate per aumentare l&#39;assorbimento della luce diffusa. Per valutare il ruolo della forma delle cellule epidermiche in acquisizione diretta vs luce diffusa, abbiamo misurato riflettanza foglia e trasmittanza con una sfera integratrice sistema usando foglie con piatto (Begonia erythrophylla, Citrus reticulata e Ficus benjamina) e cellule epidermiche a forma di lente (bowerae b., Colocasia esculenta e Impatiens velvetea). In tutte le specie esaminate, pi&ugrave; luce &egrave; stata assorbita quando le foglie sono stati irradiati con diretta rispetto a luce diffusa. Quando le foglie sono stati irradiati con luce diffusa, &egrave; stata trasmessa pi&ugrave; luce e pi&ugrave; si riflette in entrambi i tipi di foglia, con conseguente assorbimento valori di 2-3% inferiori in foglie irradiati con luce diretta. Questi dati suggeriscono che le cellule epidermiche a forma di lente non aiuti la cattura della luce diffusa. Palizzata e mesofillo cellula anatomia foglia spessore e sembrano avere pi&ugrave; influenza nella cattura e assorbimento di luce che fa la forma delle cellule epidermiche.

Le cellule epidermiche obiettivo facilitare l&#39;assorbimento di luce diffusa?

Muchas plantas del sotobosque dependen de luz difusa para la fotos&iacute;ntesis debido a la luz directa se dispersa generalmente por capas de dosel superior antes de que ocurra el suelo del bosque. Existe una brecha considerable en la literatura referente a la interacci&oacute;n de la luz directa y difusa con hojas. Algunas plantas del sotobosque tienen bien desarrolladas en forma de lente de c&eacute;lulas epid&eacute;rmicas, que durante mucho tiempo han sido pensadas para aumentar la absorci&oacute;n de luz difusa. Para evaluar el papel de la forma de la c&eacute;lula epid&eacute;rmica en la captura directa contra una luz difusa, medimos reflectancia de hoja y transmitancia con un sistema de la esfera integradora utilizando hojas con plano (Begonia erythrophylla, Citrus reticulata y Ficus benjamina) y c&eacute;lulas epid&eacute;rmicas en forma de lente (B. bowerae, Colocasia esculenta y Impatiens velvetea). En todas las especies examinadas, m&aacute;s luz fue absorbida cuando las hojas se irradiaron con directa en comparaci&oacute;n con luz difusa. Cuando las hojas fueron irradiadas con luz difusa, se transmite m&aacute;s luz y m&aacute;s se reflej&oacute; en ambos tipos de hoja, dando por resultado la absorci&oacute;n valores 2-3% m&aacute;s bajo que en las hojas irradiados con luz directa. Estos datos sugieren que las c&eacute;lulas epid&eacute;rmicas en forma de lente no ayuda a la captura de luz difusa. Palisade mesophyll celular anatom&iacute;a y hoja grueso y parecen tener m&aacute;s influencia en la captura y absorci&oacute;n de la luz que hace la forma de la c&eacute;lula epid&eacute;rmica.

&iquest;Las c&eacute;lulas epid&eacute;rmicas lente facilitar la absorci&oacute;n de luz difusa?

Light propagation and distribution inside leaves have been recognized as important processes influencing photosynthesis. Monochromatic light absorption across the mesophyll was measured using chlorophyll fluorescence generated from illumination of the cut edge (epi-illumination), as well as the adaxial or abaxial surfaces of the leaf. Species were selected that had basic leaf types: laminar leaf with adaxial palisade layer (Rhododendron catawbiense), needle with palisade (Abies fraseri), and needle without palisade (Picea rubens). Fluorescence was more evenly distributed across the mesophyll for adaxially illuminated leaves with a palisade cell layer, as well as for the needles (cylindrical) without palisade, when compared to fluorescence generated by abaxial illumination. Moreover, fluorescence from green light illumination remained high across the mesophyll of adaxially illuminated R. catawbiense, indicating a possible influence of mesophyll structure on internal light distribution beyond that of chlorophyll levels. These data support the idea that light propagation within the mesophyll is associated with asymmetric mesophyll structure, in particular the presence of palisade cell layers. In addition, we propose that the evolution of a more cylindrical leaf form, such as found in conifer species, may be a structural solution to excessive sunlight that replaces the highly differentiated mesophyll found in most laminar-leaved species.

Leaf architecture and direction of incident light influence mesophyll fluorescence profiles.

Rayon et la distribution &agrave; l&#39;int&eacute;rieur des feuilles ont &eacute;t&eacute; reconnus comme des processus importants qui influent sur la photosynth&egrave;se. Absorption de la lumi&egrave;re monochromatique dans le m&eacute;sophylle a &eacute;t&eacute; mesur&eacute;e &agrave; l&#39;aide de la fluorescence de la chlorophylle g&eacute;n&eacute;r&eacute;e par l&#39;illumination de l&#39;ar&ecirc;te (&eacute;pi-illumination), ainsi que les surfaces adaxiales ou abaxiales de la feuille. Esp&egrave;ces ont &eacute;t&eacute; choisies qui ont des types de base de feuille : feuille laminaire avec assise palissadique adaxial (Rhododendron catawbiense), aiguille avec palissade (Abies fraseri) et l&#39;aiguille sans palissade (Picea rubens). Fluorescence &eacute;tait plus uniform&eacute;ment r&eacute;parti dans le m&eacute;sophylle enlumin&eacute;s des feuilles avec une couche de cellules palissadiques, ainsi que pour les aiguilles (cylindriques) sans palissade, par rapport &agrave; fluorescence g&eacute;n&eacute;r&eacute;e par illumination abaxiale. En outre, fluorescence de l&#39;illumination de la lumi&egrave;re verte est demeur&eacute;e &eacute;lev&eacute;e dans le m&eacute;sophylle d&#39;adaxialement lumineux catawbiense r., indiquant une possible influence de la structure du m&eacute;sophylle sur la r&eacute;partition de la lumi&egrave;re interne au-del&agrave; des niveaux de chlorophylle. Ces donn&eacute;es supportent l&#39;id&eacute;e que le rayon dans le m&eacute;sophylle est associ&eacute; &agrave; structure asym&eacute;trique m&eacute;sophylle, en particulier la pr&eacute;sence de couches de cellules palissadiques. En outre, nous proposons que l&#39;&eacute;volution d&#39;une forme de feuille plus cylindrique, tels que trouv&eacute;e dans les esp&egrave;ces de conif&egrave;res, peut &ecirc;tre une solution structurelle &agrave; une exposition au soleil qui remplace le m&eacute;sophylle hautement diff&eacute;renci&eacute; chez les esp&egrave;ces &agrave; feuilles plus laminaire.

Architecture de feuille et de la direction de la lumi&egrave;re incidente influent sur les profils de fluorescence du m&eacute;sophylle.

Propagazione di luce e di distribuzione all&#39;interno di foglie sono stati riconosciuti come importanti processi che influenzano la fotosintesi. Assorbimento della luce monocromatica attraverso il mesofillo &egrave; stata misurata mediante fluorescenza clorofilla generato dall&#39;illuminazione di bordo tagliato (epi-illuminazione), cos&igrave; come le superfici adassiale o abbagliai della foglia. Specie sono state selezionate che aveva tipi base foglia: foglia laminare con strato palizzata adassiale (Rhododendron catawbiense), ago con palizzata (Abies fraseri) e ago senza palizzata (Picea rubens). Fluorescenza era pi&ugrave; uniformemente distribuito attraverso il mesofillo per foglie adaxially illuminati con uno strato di cellule a palizzata, cos&igrave; come per gli aghi (cilindrici) senza palizzata, rispetto alla fluorescenza generata da abbagliai illuminazione. Inoltre, la fluorescenza da illuminazione luce verde rimase alta attraverso il mesofillo di adaxially illuminato r. catawbiense, indicando una possibile influenza della struttura del mesofillo sulla distribuzione della luce interna oltre che dei livelli di clorofilla. Questi dati supportano l&#39;idea che la propagazione di luce all&#39;interno del mesofillo &egrave; associato con la struttura del mesofillo asimmetrica, in particolare la presenza di strati di cellule a palizzata. Inoltre, proponiamo che l&#39;evoluzione di una forma pi&ugrave; cilindrica di foglia, come trovata in specie di conifere, possa essere una soluzione strutturale alla luce solare eccessiva che sostituisce il mesofillo altamente differenziata trovato in pi&ugrave; laminare-leaved specie.

Architettura di foglia e la direzione della luce incidente influenza profili fluorescenza mesofillo.

Propagaci&oacute;n ligera y distribuci&oacute;n dentro de hojas han sido reconocidos como procesos importantes que influyen en la fotos&iacute;ntesis. Absorci&oacute;n de la luz monocrom&aacute;tica en el mes&oacute;filo se midi&oacute; con fluorescencia generada a partir de la iluminaci&oacute;n del borde cortado (epi-iluminaci&oacute;n), as&iacute; como la superficie adaxial o abaxial de la hoja. Se seleccionaron especies que ten&iacute;an los tipos b&aacute;sicos de la hoja: hoja laminar con capa empalizada adaxial (Rhododendron catawbiense), aguja con empalizada (Abies fraseri) y la aguja sin empalizada (Picea rubens). Fluorescencia se distribuye m&aacute;s uniformemente en el mes&oacute;filo de hojas adaxially iluminados con una capa de c&eacute;lulas de empalizada, as&iacute; como de las agujas (cil&iacute;ndricas) sin palizada, en comparaci&oacute;n con fluorescencia generada por iluminaci&oacute;n abaxial. Por otra parte, la fluorescencia de iluminaci&oacute;n de luz verde se mantuvo alta en el mes&oacute;filo de catawbiense r. adaxially iluminado, indicando una posible influencia de la estructura del mes&oacute;filo en la distribuci&oacute;n de la luz interna m&aacute;s all&aacute; de los niveles de clorofila. Estos datos apoyan la idea de que la propagaci&oacute;n ligera en el mes&oacute;filo se asocia con estructura asim&eacute;trica mes&oacute;filo, en particular la presencia de capas de c&eacute;lulas de empalizada. Adem&aacute;s, proponemos que la evoluci&oacute;n de una forma m&aacute;s cil&iacute;ndrica de hoja, tal como se encuentra en especies de con&iacute;feras, puede ser una soluci&oacute;n estructural a la luz solar excesiva que reemplaza el mesophyll altamente diferenciado en especies de hojas m&aacute;s laminar.

Arquitectura de la hoja y la direcci&oacute;n de la luz incidente influyen en perfiles de fluorescencia del mes&oacute;filo.

Xylem structure and function are well described in woody plants, but the implications of xylem organization in less-derived plants such as ferns are poorly understood. Here, two ferns with contrasting phenology and xylem organization were selected to investigate how xylem dysfunction affects hydraulic conductivity and stomatal conductance (g(s)). The drought-deciduous pioneer species, Pteridium aquilinum, exhibits fronds composed of 25 to 37 highly integrated vascular bundles with many connections, high g(s) and moderate cavitation resistance (P50 = -2.23â€ƒMPa). By contrast, the evergreen Woodwardia fimbriata exhibits sectored fronds with 3 to 5 vascular bundles and infrequent connections, low g(s) and high resistance to cavitation (P50 = -5.21â€ƒMPa). Xylem-specific conductivity was significantly higher in P.â€ƒaqulinium in part due to its wide, efficient conduits that supply its rapidly transpiring pinnae. These trade-offs imply that the contrasting xylem organization of these ferns mirrors their divergent life history strategies. Greater hydraulic connectivity and g(s) promote rapid seasonal growth, but come with the risk of increased vulnerability to cavitation in P.â€ƒaquilinum, while the conservative xylem organization of W. fimbriata leads to slower growth but greater drought tolerance and frond longevity.

The physiological implications of primary xylem organization in two ferns.

Fonction et structure du xyl&egrave;me sont bien d&eacute;crits chez les plantes ligneuses, mais les implications de l&#39;organisation du xyl&egrave;me en moins d&eacute;riv&eacute; des plantes comme les foug&egrave;res sont mal connues. Ici, deux foug&egrave;res avec l&#39;organisation de xyl&egrave;me et ph&eacute;nologie contrast&eacute;e ont &eacute;t&eacute; choisis pour &eacute;tudier comment le dysfonctionnement du xyl&egrave;me affecte la conductivit&eacute; hydraulique et la conductance stomatique (g(s)). La s&eacute;cheresse et de feuillus esp&egrave;ces pionni&egrave;res, Pteridium aquilinum, pi&egrave;ces frondes compos&eacute;es de 25 &agrave; 37 des faisceaux vasculaires hautement int&eacute;gr&eacute;s avec beaucoup de connexions, 2.b &eacute;lev&eacute;e et r&eacute;sistance de cavitation mod&eacute;r&eacute;e (P50 =-2.23 MPa). En revanche, l&#39;evergreen fimbriata Woodwardia expose les frondes diagrammes avec les faisceaux vasculaires de 3 &agrave; 5 et connexions peu fr&eacute;quentes, s basse et haute r&eacute;sistance &agrave; la cavitation (P50 =-5.21 MPa). La conductivit&eacute; sp&eacute;cifique du xyl&egrave;me &eacute;tait significativement plus &eacute;lev&eacute;e dans le P. aqulinium en partie en raison de sa larges et efficaces les conduites qui alimentent ses pennes rapidement transpirant. Ces compromis impliquent que l&#39;organisation du xyl&egrave;me contrast&eacute;es de ces foug&egrave;res refl&egrave;te leurs strat&eacute;gies divergentes de vie. 2.B et une plus grande connectivit&eacute; hydraulique promouvoir rapide croissance saisonni&egrave;re, mais viennent avec le risque d&#39;une vuln&eacute;rabilit&eacute; accrue &agrave; la cavitation dans P. aquilinum, tandis que l&#39;organisation conservatrice xyl&egrave;me de w. fimbriata conduit &agrave; une croissance plus lente mais plus grande long&eacute;vit&eacute; de tol&eacute;rance et de la fronde de la s&eacute;cheresse.

Les cons&eacute;quences physiologiques de xyl&egrave;me primaire organisation dans deux foug&egrave;res.

Funzione e struttura xilema sono ampiamente descritti nelle piante legnose, ma le implicazioni dell&#39;organizzazione xilema in meno derivato piante come felci sono capite male. Qui, due felci con organizzazione xilema e fenologia contrasto sono stati selezionati per studiare l&#39;influenza della disfunzione xilema conducibilit&agrave; idraulica e conduttanza stomatica (g(s)). La siccit&agrave;-pioniera caduca, Pteridium aquilinum, esibisce le fronde composte da 25 a 37 fasci vascolari altamente integrati con molte connessioni, g elevata e resistenza moderata cavitazione (P50 =-2.23 MPa). Al contrario, il sempreverde Woodwardia fimbriata esibisce retribu fronde con 3 a 5 fasci vascolari e frequenti connessioni, g bassa e alta resistenza alla cavitazione (P50 =-5.21 MPa). Conducibilit&agrave; specifica xilema era significativamente pi&ugrave; alta in p. aqulinium in parte a causa del relativo cavidotto ampio, efficiente che forniscono i suoi padiglioni auricolari rapidamente traspirante. Questi compromessi implicano che l&#39;organizzazione xilema contrastanti di queste felci specchi loro strategie divergenti storia di vita. G e una maggiore connettivit&agrave; idraulico promuovere la rapida crescita stagionale, ma venire con il rischio di maggiore vulnerabilit&agrave; alla cavitazione in p. aquilinum, mentre l&#39;organizzazione conservatrice xilema di w. fimbriata conduce a crescita pi&ugrave; lenta ma una maggiore longevit&agrave; di tolleranza e fronda di siccit&agrave;.

Le implicazioni fisiologiche dell&#39;organizzazione xilema primario in due felci.

Xylem vessel relays contribute to radial connectivity in grapevine stems (Vitis vinifera and V. arizonica; Vitaceae).

Navire de xyl&egrave;me relais contribuent &agrave; connectivit&eacute; radiale dans les tiges de la vigne (Vitis vinifera et V. arizonica ; Vitaceae).

Craig R. Brodersen

Citrus Research & Education Center

University of Florida

Using High Resolution Computed Tomography to Visualize the Three Dimensional Structure and Function of Plant Vasculature

Craig R. Brodersen

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University of Florida

Using High Resolution Computed Tomography to Visualize the Three Dimensional Structure and Function of Plant Vasculature

Citrus Research & Education Center