In Eukaryoten ist der Zellteilungszyklus in verschiedene, koordinierte zelluläre Prozesse unterteilt, die das Zellwachstum, die DNA-Replikation/Chromosomenduplikation, die Chromosomenverteilung an die Tochterzellen und schließlich die Zellteilung umfassen. Der Zellzyklus wird durch seine Regulationssysteme sowie durch extrazelluläre Signale, die die Zellproliferation beeinflussen, streng reguliert.
Die Prozesse des Zellzyklus finden über etwa 24 Stunden (in typischen menschlichen Zellen) und in zwei Hauptstadien statt, die voneinander unterschieden werden können. Die erste Phase ist die DNA-Replikation während der S-Phase der Interphase. Die zweite Phase ist die mitotische (M) Phase, in der die duplizierten Chromosomen in zwei neue Zellkerne (Mitose) und die zytoplasmatische Teilung (Zytokinese) erfolgen. Die beiden Phasen sind durch Intervalle (G1- und G2-Lücken) getrennt, in denen sich die Zelle auf die Replikation und Teilung vorbereitet.
Der Prozess der Mitose
Die Mitose kann in fünf verschiedene Stadien unterteilt werden: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Die Zytokinese, die während der Anaphase oder Telophase (je nach Zelle) beginnt, ist Teil der M-Phase, aber nicht Teil der Mitose.
Prophase
Wenn die Zelle in die Mitose eintritt, beginnen ihre replizierten Chromosomen zu kondensieren und werden mit Hilfe von Proteinen, den sogenannten Condensinen, als fadenförmige Strukturen sichtbar. Der mitotische Spindelapparat beginnt sich zwischen den Zentrosomen zu bilden, die während der S-Phase dupliziert wurden, und wandert zu entgegengesetzten Polen der Zelle. Die Spindel besteht aus filamentösen Strukturen, den Mikrotubuli, die aus Tubulin-Proteinmonomeren bestehen. Die Mikrotubuli der Spindel beginnen sich in Richtung der kondensierten Chromosomen zu erstrecken. Der Nukleolus, ein Bestandteil des Zellkerns, der Ribosomen produziert, verschwindet, was auf den bevorstehenden Abbau des Zellkerns hinweist.
Prometaphase
Während der Prometaphase wachsen die Mikrotubuli-Filamente aus dem Spindelapparat weiter und die Chromosomen verdichten sich vollständig. Die Kernhülle bricht vollständig zusammen und gibt die Chromosomen frei. Einige der Mikrotubuli heften sich an die freigesetzten Chromosomen und binden an eine Proteinstruktur namens Kinetochor, die auf dem Zentromer jedes Paares von Schwesterchromatiden vorhanden ist. Spindelmikrotubuli aus entgegengesetzten Polen heften sich an die Kinetochore und fangen die kondensierten Schwesterchromatidenpaare ein. Spindelmikrotubuli, die nicht an Chromosomen anhaften – polare und astrale Mikrotubuli – helfen, die Spindeln auseinander zu drücken und die Spindelpole an der Zellmembran zu verankern.
Metaphase
Die Spindel-Mikrotubuli richten jedes Paar der vollständig kondensierten Schwesterchromatiden entlang des Äquators der Zelle aus – an der Metaphasenplatte. Die Zelle ist nun bereit, sich zu teilen.
Anaphase
Die Mikrotubuli aus gegenüberliegenden Spindelpolen, die an der Kinetochorstruktur befestigt sind, verkürzen und trennen die Schwesterchromatiden am Zentromer. Die Kohäsionsproteine, die die Chromatiden zusammenhalten, werden nun abgebaut. Die sich verkürzenden Kinetochor-Mikrotubuli bewirken, dass jedes Chromatiden des Paares – heute Chromosomen genannt – zu einem entgegengesetzten Pol wandert.
Telophase
Sobald die Chromosomen die entgegengesetzten Pole der Zelle erreichen, dekondensieren sie und wickeln sich ab, um Chromatin zu bilden. Die Mikrotubuli-Filamente der Spindel depolymerisieren in ihre Tubulin-Monomere, die dann als Zytoskelettelemente in Tochterzellen verwendet werden. Die Kernhüllen setzen sich um jeden Chromosomensatz wieder zusammen.
Zytokinese
Während der Zytokinese in tierischen Zellen bilden Aktinfilamente einen kontraktilen Ring in der Plasmamembran, um eine Spaltfurche zu erzeugen, die die Zelle schließlich in zwei Teile einklemmt. In Pflanzenzellen verbinden sich Vesikel aus dem Golgi-Apparat, die Glukose, Enzyme und Strukturproteine transportieren, zu einer neuen Zellplatte an der Stelle der ehemaligen Metaphase-Platte. Die wachsende Zellplatte verschmilzt mit den Plasmamembranen auf jeder Seite und bildet schließlich eine neue Zellwand, die die Zelle in zwei Teile teilt.
DieMitose ist nun abgeschlossen und es werden zwei Tochterzellen erzeugt, die mit der Elternzelle identisch sind. In den meisten menschlichen Zellen macht die Mitose etwa eine Stunde des etwa 24-stündigen Zellzyklus aus.
Aus Kapitel 7:
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