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La estimulación magnética transcraneal (TMS) ha demostrado ser una herramienta útil en la investigación de la función de la corteza motora articulatorio en la percepción del habla. En este artículo se describe cómo grabar los potenciales evocados motores (MEP) de los músculos de los labios y la forma de interrumpir la representación labio motor utilizando TMS repetitivas.
La estimulación magnética transcraneal (TMS) ha demostrado ser una herramienta útil en la investigación de la función de la corteza motora articulatorio en la percepción del habla. Los investigadores han utilizado un solo pulso y repetitivo TMS para estimular la representación de labios en la corteza motora. La excitabilidad de la representación motora labio puede investigarse aplicando impulsos TMS individuales sobre esta área cortical y grabación motora inducida TMS-potenciales evocados (MEP) a través de electrodos colocados en los músculos de los labios (electromiografía, EMG). Los eurodiputados más grandes reflejan el aumento de la excitabilidad cortical. Los estudios han demostrado que el aumento de la excitabilidad en escuchar el discurso, así como durante la visualización movimientos relacionados con el lenguaje. TMS se pueden utilizar también para interrumpir la representación de motor labio. Un tren 15 min de baja frecuencia sub-umbral de estimulación repetitiva se ha demostrado para suprimir la excitabilidad de motor para un mayor 15-20 min. Esta interrupción inducida por TMS de la representación labio motor perjudica la posteriorrendimiento en tareas exigentes de percepción del habla y modula la respuesta auditiva-corteza de los sonidos del habla. Estos hallazgos son consistentes con la sugerencia de que el córtex motor contribuye a la percepción del habla. En este artículo se describe cómo localizar la representación de labios en la corteza motora y cómo definir la intensidad de la estimulación apropiada para llevar a cabo tanto en un solo pulso y los experimentos del TMS repetitivas.
La percepción del lenguaje es una habilidad exigente que requiere la codificación de las señales auditivas entrantes complejos y muy variables. Si bien es indiscutible que la corteza auditiva juega un papel crítico en el procesamiento del habla, si las regiones motoras que controlan los movimientos de los articuladores (por ejemplo, labios) durante la producción del habla también contribuyen a la percepción del habla sigue siendo un tema de investigación activa y el debate científico 1 - 5. La idea de que las representaciones motoras están implicados en la percepción del habla no es nueva. Según la teoría del motor de Liberman de la percepción del habla 6,7 el oyente percibe el habla mediante la simulación de los "gestos articulatorios destinados" del altavoz. TMS ha demostrado ser una herramienta poderosa para investigar el posible papel de la corteza motora articulatorio en la percepción del habla (para una revisión, ver 8). Este artículo se centra en la estimulación de la representación motora de labios utilizando un solo pulso ytécnicas TMS repetitivos.
Single-pulso de TMS ha proporcionado un medio muy eficaz de investigar el vínculo entre la corteza motora y el procesamiento del habla 8-10. TMS pulsos individuales aplicados a la corteza motora primaria (M1) provocan potenciales evocados motores (es decir, MEP) en el músculo de la blanco contralateral que se puede grabar utilizando la electromiografía (EMG). Los eurodiputados grabadas de los músculos de la mano (primer interóseo dorsal; IED) pico de aproximadamente 24 ms después del pulso, mientras que los eurodiputados registraron a partir de los músculos de los labios (orbicularis oris, OO) pico de aproximadamente 15 ms después del pulso (ver Figura 1). Esto refleja las diferencias en la distancia desde la corteza motora a los labios y los músculos de la mano; la vía cortico-bulbar a los labios es más corta que la vía cortico-espinal a las manos. La intensidad del impulso necesario para provocar una eurodiputada difiere enormemente entre los participantes, muy probablemente refleja las diferencias neuroanatómicas y diferencias en el cráneo espesor 11. La amplitud de la MEP depende del estado funcional del sistema motor, con pulsos de una intensidad constante inducir eurodiputados más grandes cuando se contrata el músculo de la blanco en comparación con cuando el músculo se relaja. MEP mediciones proporcionan un medio preciso de la localización de las representaciones corticales de diferentes músculos en cada participante, así como la normalización de la intensidad de TMS entre los sujetos. Este método también proporciona una medida directa (es decir, MEP amplitud) de la excitabilidad del motor en relación con una variable independiente de interés. Por ejemplo, los estudios de EMT simple han demostrado que la estimulación de los labios-representación induce eurodiputados más grandes (es decir, el aumento de la excitabilidad) cuando se escucha el habla y la visualización de movimientos de los labios relacionadas con el habla 10,12,13. Un PET combinada y el estudio EMT simple mostraron que la excitabilidad del sistema motor del habla durante la percepción auditiva del habla se modula en parte por la actividad en elposterior izquierda giro frontal inferior 14.
Mientras EMT simple puede demostrar cambios en la excitabilidad del sistema de motor durante la percepción del habla que no indica si la corteza motora contribuye al procesamiento del habla. TMS repetitiva (rTMS) se pueden usar para inducir una interrupción temporal (es decir, "una lesión virtual") en la corteza motora 15. Este enfoque de "lesión virtual" permite la investigación de la percepción del habla durante la interrupción controlada a corto plazo a una esfera de actividad del sistema motor. Las "lesiones virtuales" causadas por TMS difieren de las lesiones reales en los pacientes que a menudo cubren las regiones corticales generalizados que conducen a la reorganización funcional del cerebro a través del tiempo. Estudios de pacientes comparan típicamente comportamiento de los pacientes a un grupo de control y rara vez proporcionan conocimiento de rendimiento antes de la carrera / lesión. Mediante el uso de rTMS es posible investigar la capacidad de un participante para realizar stareas de percepción Peech con y sin interrupciones de motor y, por lo tanto, analizar si esas alteraciones contribuyen al rendimiento.
RTMS de baja frecuencia sub-umbral se pueden utilizar para interrumpir la representación labio del motor temporalmente y se ha utilizado para investigar el papel de la corteza motora articulatorio en la percepción del habla 16-18. En estos experimentos, se utilizaron las secuencias de pulsos monofásicos porque la rTMS de baja frecuencia monofásicos se ha demostrado ser más eficaz en la disminución de la excitabilidad cortical en comparación con la rTMS bifásicas 19. El tamaño de los eurodiputados registrados de los labios disminuye después de un tren de 15 minutos de sub-umbral impulsos TMS monofásicos aplicados a tipos inferiores a 1 Hz es decir, la excitabilidad motor se suprime 18. Esta interrupción inducida por EMTr también deteriora oyentes capacidad de percibir categóricamente continua acústica que oscila entre dos sonidos del habla que diferían en lugar de la articulación (por ejemplo, "ba & #39; vs 'da' y 'pa' vs 'ta'). El deterioro del rendimiento después de la interrupción de la corteza motora labio sugiere que el sistema de motor contribuye a la percepción del habla. La interrupción de la representación motora de la mano no tiene ningún efecto sobre la percepción categórica de los sonidos del habla. Estos hallazgos son consistentes con los hallazgos anteriores que muestran que la EMTr de baja frecuencia aplicada a la corteza premotora perjudica el rendimiento en una tarea de discriminación fonética utilizando sílabas que se presentan en el ruido en comparación con una tarea de control discriminación de color emparejado en dificultad, estructura de la tarea y el tipo de respuesta del 20. Estos estudios demuestran que la EMTr es un medio muy eficaz para estudiar los circuitos auditivo-motor que puede apoyar tanto la producción del habla y la percepción. RTMS de baja frecuencia también se pueden utilizar en conjunción con técnicas de neuroimagen para investigar más a fondo esta cuestión (ver Discusión).
1. Preparación
2. Localización de Representación de ocasion
3. Localización de motor de labios Representación
4. Definición de Intensidad para experimentos de pulso único
5. Definición de umbral motor activo para experimentos EMTr
6. EMTr de baja frecuencia
Los resultados de los experimentos de pulsos individuales
En experimentos de pulsos individuales, la medida dependiente es la amplitud MEP. El tamaño de los eurodiputados se mide típicamente ya sea como la amplitud de pico a pico de 13,18 o área bajo la curva 10. Los eurodiputados de labios se pueden grabar, ya sea del músculo relajado o en un músculo contraído ligeramente. En este último caso, los pulsos de TMS se pueden entregar con una intensidad menor, debido a la contracción disminuye el umbral del motor. Es muy importante que el nivel de la contracción se mantiene constante durante todo el experimento, porque la fuerza de la contracción afecta a las amplitudes del MEP. Cuanto más fuerte sea la contracción, mayor los eurodiputados son. Por lo tanto, es importante capacitar a los participantes para mantener un nivel constante de contracción antes de definir la intensidad de la EMT, si los diputados se graban desde el músculo contraído. La retroalimentación visual le ayuda durante el entrenamiento (ver Protocolo 4.1.). A veces el umbrales tan alta que la intensidad de los impulsos TMS es incómodo para el participante y el experimento no puede ser llevada a cabo. Además, no siempre es posible encontrar la representación de labios o grabar eurodiputados robustos, especialmente cuando los músculos de los labios están relajados. Es una buena práctica declarar el número de participantes en los que el experimento no se pudo llevar a cabo en las publicaciones. Figura 1 muestra los eurodiputados grabadas de un músculo de labios relajados y contratado para un solo participante. La intensidad de los impulsos TMS se mantuvo constante a través de tres niveles de contracción. La excitabilidad del motor aumenta cuando se contrae el músculo, y, en consecuencia, los diputados se hacen más grandes.
Figura 1. El efecto de la contracción muscular a los eurodiputados de los labios. Los eurodiputados se miden a partir de un participante mientras ella (1)relajó los labios, (2) se contrajo los labios como un poco como pudo (<5% del máximo), y (3) cuando ella contrajo los labios alrededor del 20% del máximo. La intensidad de los impulsos TMS mono-fásicos era la misma en todas las tres condiciones (58% de la intensidad máxima). 6 eurodiputados se registraron en cada condición (superpuesto en la figura). La figura muestra que los eurodiputados hacen más grandes cuando aumenta el nivel de contracción. Un período de silencio cortical es claramente visible en la condición con la contracción más fuerte. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Excitabilidad Motor de la reclamación de labios aumenta durante escuchar el discurso y la visualización de movimientos de los labios relacionadas con el habla. Figura 2 muestra labio MEP registrados durante escuchar el habla y el ruido no verbal, y durante la observación de los movimientos del ojo y del habla relacionados con movimientos de los labios 10. En tsus diputados del estudio se registraron a partir de los músculos de los labios ligeramente contratados. El nivel de la contracción se añadió como una covariable en el análisis MEP y se utiliza para ajustar el tamaño del MEP. Los eurodiputados labio provocados por la izquierda estimulación M1 se mejoraron significativamente durante escuchar el discurso y viendo movimientos de los labios relacionadas con el habla en relación con el estado básico, mientras que los diputados de los labios provocados por la derecha M1 estimulación no eran moduladas durante cualquiera de las condiciones.
Figura 2. Eurodiputados durante la percepción del habla auditiva y visual en un participante. Los eurodiputados se registraron desde el músculo labios ligeramente contraído mientras que la corteza motora izquierda fue estimulado. Los eurodiputados se han mejorado durante el escuchar el discurso y ver los movimientos de los labios del habla relacionados. Figura modificado a partir de 10.
Un estudio reciente investigó la especificidad de los cambios en la excitabilidad de la corteza motora labio durante la observación de movimientos de la boca visuales 13. Z-score para los eurodiputados labio registrados durante la percepción visual de expresión conocida (Inglés), el habla desconocido (hebreo), movimientos de la boca no habla (gurning) y una cara aún se presentan en la Figura 3. Estas puntuaciones z se calcularon en relación a la media de todas las condiciones. TMS pulsos fueron entregados durante la M1 y diputados registrados en el músculo relajado labio izquierdo. Los diputados fueron mayores durante la observación de expresión conocida de expresión desconocida o no voz movimientos de la boca. Los eurodiputados registradas durante la observación de una cara aún eran tan grandes como durante la observación del habla Inglés. Estos hallazgos sugieren que la corteza motora labio participa en el procesamiento de las señales visuales durante la comunicación de voz. Por favor, haga clic en ellaE Para ver una versión más grande de esta cifra.
Figura 3. Excitabilidad motor durante la percepción del habla visual. A. Los participantes se presentaron videos de discurso conocido (es decir, Inglés), el habla desconocida (es decir, en hebreo), movimientos de la boca no voz (es decir Gurns) y una boca todavía. Un pulso de TMS fue entregado durante cada video. Inter-pulso intervalo (IPI) varió entre 5 y 8 segundos. B. La figura muestra amplitudes normalizadas de los diputados (± SEM) medidos desde el labio durante la observación de videos. Las puntuaciones z se calcularon en relación a la media de todas las condiciones. Los eurodiputados fueron significativamente mayores durante la observación de expresión conocida de discurso desconocido (p = 0,001) ogurnas (p <0,05). Las diferencias en las amplitudes del MEP entre las condiciones reflejan diferencias en la excitabilidad de la representación de labios en la corteza motora. Figura modificada a partir de 13. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Los resultados de experimentos de rTMS
Se ha demostrado que la EMTr de baja frecuencia sobre la representación motora manos puede reducir la excitabilidad del motor y provocar una interrupción temporal en esta área (es decir, "una lesión virtual") 15. EMTr sobre la representación motora labio también reduce la excitabilidad de esta área 18. Los cambios en los eurodiputados amplitudes después de 15 minutos de estimulación de baja frecuencia sobre la representación de labios en la corteza M1 izquierda se muestran en la Figura 4. Los diputados registrados de los labios se suprimió 7 minutos después del final del tren TMS repetitiva, pero tuvo started para recuperar los 15 minutos siguientes. Esta excitabilidad reprimida muestra que la EMTr de baja frecuencia interrumpen el funcionamiento de la representación de labios en la corteza motora durante unos 15 min.
Los trastornos provocados por TMS-en el desempeño de los participantes impedimentos articulatorio corteza motora 'en las tareas de percepción del habla exigentes. Figura 5 muestra cómo la interrupción del funcionamiento modulada representación de labios inducirse TMS en una tarea-mismo diferente discriminación 18. Los participantes se presentaron con pares de sílabas sintéticos, tanto antes EMTr de baja frecuencia y después de ella. Su tarea consistía en indicar si sílabas eran iguales o diferentes. La perturbación inducida por TMS deteriora la habilidad del participante para discriminar los sonidos del habla sintéticos que se articulan con los labios de los sonidos del habla que no están articuladas por los labios ('ba' vs 'da' y 'pa' vs 'ta'). Sin embargo, este trastorno no influyó en su capacidadpara discriminar dos sonidos del habla que no se articulan por los labios ('ka' vs 'ga' y 'da' vs 'ga'). Esto sugiere que la representación labio contribuye a la percepción del habla de una manera específica articulador.
Figura 4. Efectos de la estimulación magnética transcraneal repetitiva en la excitabilidad del motor y la discriminación del habla. A. El gráfico presenta los cambios medios (± SEM) de pico a pico amplitudes de post-rTMS diputados en relación con la validez de EMTr eurodiputados. Los eurodiputados se registraron a partir de los músculos de los labios y la EMTr se aplicó sobre el labio corteza motora en el hemisferio izquierdo en ambos experimentos 1 y 2. Los post-rTMS eurodiputados se registraron ~ 7 min (post1) y ~ 15 min (post2) después del final del 15-min EMTr de baja frecuencia de trenes. Los eurodiputados se suprimieron significativamente después de la EMTr en tanto experimentos 1 y 2. B. Los participantes se presentaron con voz sintética sonidos de acústica continua de ocho pasos entre dos sonidos del habla. Los pares "a través de-la categoría" fueron seleccionados con base en el lugar de límites de la categoría que se determinaron para cada participante de forma individual. Los participantes realizaron diferentes pre-misma tarea de discriminación y rTMS mensaje de baja frecuencia sobre la representación motora de labios. Los cambios en las proporciones de respuestas "diferentes" (± SEM) se trazan. Después de la EMT, los participantes eran más pobres en la discriminación de parejas a través de-la categoría que incluía los sonidos del habla de los labios-articulado ('ba' vs 'da' y 'pa' vs 'ta') que antes de la EMTr. Discriminabilidad de otros pares se mantuvo estable. Las cifras se modifican a partir del 18. ** P <0,01, *** p <0,001. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Durante las últimas dos décadas, la EMT se ha convertido en un método ampliamente utilizado en la neurociencia cognitiva, ya que puede proporcionar información que es complementaria a la neuroimagen. Asimismo, ha proporcionado a los científicos del habla, con nuevas herramientas para investigar si el sistema de producción del habla motor podría estar involucrada en la percepción del habla. Específicamente, TMS proporciona un importante medio de prueba experimentalmente si los circuitos neuronales que controlan la articulación del habla se ven facilitadas mientras escucha el habla y, si estos circuitos contribuyen a la percepción del habla.
En este artículo se describe cómo la representación del labio del motor se puede estimular el uso de TMS, y cómo se han utilizado tanto en un solo pulso y técnicas TMS repetitivas para examinar el papel de la corteza motora de la percepción del habla. Los estudios reportados aquí proporcionan evidencia de que la corteza motora contribuye al procesamiento del habla en el cerebro humano. Otros paradigmas TMS también se han utilizado para investigar spprocesamiento EECH en el sistema motor. TMS pulsos duales prestados a través de las representaciones de los labios del motor y de la lengua antes de sílabas auditivas han demostrado para facilitar el reconocimiento de las sílabas-y labio lengua articulada, respectivamente 22. Un paradigma-bobina emparejado se puede utilizar para investigar la conectividad efectiva entre la representación de labios y otras regiones corticales durante la percepción del habla 23. Se demostró que la conectividad efectiva entre la representación del labio del motor y la unión temporo-parietal y la corteza frontal inferior se mejora durante la escucha a voz, pero no durante la escucha al ruido blanco. Theta-burst estimulación continua (CTBS) sobre la unión temporo-parietal abolió su conectividad efectiva con la representación del labio del motor, proporcionando una prueba más de que estas regiones corticales se acoplan funcionalmente en escuchar el discurso 23. La ventaja de CTBS sobre la EMTr de baja frecuencia es que un tren relativamente corto de CTBS ( por ejemplo, 40 segundos) pueden producir una interrupción de larga duración en la corteza motora (hasta 60 min) 24. Sin embargo, los efectos de CTBS sobre la excitabilidad de motor son muy variables entre los participantes 25.
Combinando TMS con otras técnicas de neuroimagen que miden la actividad de todo el cerebro puede dar una idea de cómo TMS afecta procesos neuronales tanto en los países vecinos y regiones corticales más distales. Las regiones del cerebro, sin duda, interactúan entre sí durante los procesos perceptivos y cognitivos, por lo que es sorprendente que una inducida "lesión virtual" en una zona del cerebro podría modular el funcionamiento de otras áreas del cerebro que participan en el mismo proceso. Con el fin de avanzar en la comprensión de las bases neurales de la percepción del habla, es esencial para investigar cómo la corteza motora articulatorio interactúa con las regiones auditivas de la corteza temporal superior en escuchar el discurso y cómo estas interacciones contribuyen a la percepción del habla. El combination de la EMT con técnicas de imagen cerebral proporciona un medio para hacer frente a estas cuestiones. Por ejemplo, es posible examinar las influencias de perturbaciones inducidas-TMS en el sistema articulatorio en el procesamiento de señales de voz en la corteza temporal superior utilizando electroencefalografía (EEG), magnetoencefalografía (MEG), resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones (PET). Los experimentos que combinan la rTMS de baja frecuencia y de EEG demuestran que la alteración inducida-TMS en la corteza motora articulatorio modula la discriminación automática de expresión, pero no sin voz, sonidos en el sistema auditivo, que muestra que estos sistemas interactúan durante el procesamiento del habla 16. Combinación de EMTr con MEG es también un poderoso método para investigar la sincronización de las interacciones auditivo-motor 17.
Sin embargo, el vínculo entre la producción del habla y la percepción aún es poco conocido. TMS combinados con las tareas del lenguaje y las técnicas de neuroimagen adicionales pueden ayudarcientíficos para mejorar la comprensión de las bases neurales de la percepción del habla y de la producción y si se superponen.
Los autores no tienen nada que revelar.
RM fue apoyada por el Consejo de Investigación Médica (beca de desarrollo profesional). JR fue apoyada por el Wellcome Trust (subvención para el proyecto adjudicado a Kew y RM). Queremos agradecer a Jennifer Chesters por su ayuda en hacer el video.
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
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