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A estimulação magnética transcraniana (TMS) provou ser uma ferramenta útil na investigação do papel do córtex motor articulatório na percepção da fala. Este artigo descreve como registrar potenciais evocados motores (MPEs) dos músculos dos lábios e como interromper a representação lábio motor utilizando TMS repetitivas.
A estimulação magnética transcraniana (TMS) provou ser uma ferramenta útil na investigação do papel do córtex motor articulatório na percepção da fala. Os pesquisadores usaram de pulso único e repetitivo TMS para estimular a representação lábio no córtex motor. A excitabilidade da representação motora lábio pode ser investigado através da aplicação de pulsos TMS único sobre esta área cortical e gravação do motor induzido por TMS potenciais evocados (MPE), através de eletrodos ligados aos músculos do lábio (eletromiografia; EMG). Os deputados maiores refletir aumento da excitabilidade cortical. Estudos têm demonstrado que a excitabilidade aumenta durante a ouvir o discurso, bem como durante a visualização movimentos relacionados à fala. TMS pode ser usado também para interromper a representação do motor lábio. Um comboio de 15 min de baixa frequência de sub-limiar de estimulação repetitiva tem mostrado suprimir a excitabilidade do motor durante mais 15-20 minutos. Esta perturbação induzida por TMS da representação lábio do motor prejudica posteriordesempenho em tarefas de percepção de fala exigente e modula a resposta do córtex auditivo-de sons da fala. Estes resultados são consistentes com a ideia de que o córtex motor contribui para a percepção da fala. Este artigo descreve como localizar a representação lábio no córtex motor e como definir a intensidade de estimulação adequado para a realização tanto de um único pulso e experiências TMS repetitivas.
Percepção da fala é uma habilidade exigente, que requer codificação de sinais auditivos entrada complexos e altamente variáveis. Embora seja incontroverso que o córtex auditivo desempenha um papel crítico no processamento da fala, se as regiões motoras que controlam os movimentos dos articuladores (por exemplo, lábios) durante a produção da fala também contribuem para a percepção da fala continua a ser um tema de investigação ativa e debate científico 1 - 5. A idéia de que representações motoras estão envolvidas na percepção da fala não é novidade. De acordo com a teoria do motor de Liberman da percepção da fala 6,7 o ouvinte percebe discurso, simulando os "gestos articulatórios destinados" do alto-falante. TMS tem provado ser uma ferramenta poderosa para investigar o suposto papel do córtex motor articulatório durante a percepção da fala (para uma revisão, ver 8). Este artigo centra-se na estimulação da representação motora lábio usando de pulso único etécnicas de TMS repetitivas.
Single-pulso TMS tem proporcionado um meio altamente eficaz de investigar a ligação entre o córtex motor e processamento da fala 8-10. Pulsos TMS único utilizado para o córtex motor primário (M1) provocar potenciais evocados motores (isto é MPEs) no músculo alvo contralateral que podem ser gravados utilizando a eletromiografia (EMG). Os deputados registrados a partir dos músculos da mão (primeiro interósseo dorsal; IED) de pico de aproximadamente 24 ms após o pulso, enquanto deputados gravado a partir dos músculos dos lábios (orbiculares orais; OO) de pico de aproximadamente 15 ms após o pulso (ver Figura 1). Isso reflete as diferenças na distância do córtex motor para os lábios e músculos da mão; a via córtico-bulbar para os lábios é mais curta do que a via córtico-espinal para as mãos. A intensidade do pulso necessário para provocar um deputado difere muito entre os participantes, provavelmente refletindo diferenças neuroanatômicas e diferenrências no crânio espessura 11. A amplitude do DPE é dependente do estado funcional do sistema motor, com pulsos de uma intensidade constante induzindo eurodeputados maiores quando o músculo se contrai alvo em comparação a quando o músculo é relaxado. Medições MEP fornecer um meio preciso de localizar as representações corticais dos músculos diferentes em cada participante, bem como a normalização da intensidade TMS entre os sujeitos. Este método também fornece uma medida direta (ou seja, MEP amplitude) da excitabilidade do motor em relação a uma variável independente de interesse. Por exemplo, estudos de TMS de pulso único mostraram que a estimulação do lábio-representação induz deputados maiores (ou seja, aumento da excitabilidade) ao ouvir o discurso e visualizar movimentos labiais relacionados à fala 10,12,13. A PET combinado e estudo TMS de pulso único mostrou que a excitabilidade do sistema motor da fala durante a percepção auditiva da fala é modulado em parte pela atividade noposterior esquerda giro frontal inferior 14.
Apesar de pulso único TMS pode demonstrar mudanças na excitabilidade do sistema motor durante a percepção da fala não indica se o córtex motor contribui para o processamento da fala. TMS repetitivos (rTMS) pode ser usado para induzir uma interrupção temporária (isto é, "uma lesão virtual") no córtex motor 15. Esta abordagem "lesão virtual" permite a investigação da percepção da fala durante controlada, interrupção de curto prazo para a área focal do sistema motor. As "lesões virtuais" causados pela TMS diferem das lesões reais em pacientes que muitas vezes cobrem regiões corticais generalizadas que levam à reorganização funcional do cérebro ao longo do tempo. Estudos de pacientes tipicamente comparar o comportamento dos pacientes com um grupo controle e raramente fornecem conhecimento do desempenho anterior ao acidente vascular cerebral / lesão. Ao usar a EMTr é possível investigar a capacidade de um participante para realizar starefas de percepção Peech com e sem interrupções do motor e, portanto, examinar se estas perturbações contribuem para o desempenho.
Sub-limiar rTMS de baixa frequência pode ser usado para interromper a representação lábio do motor temporariamente e que tem sido utilizado para investigar o papel do córtex motor articulatória na percepção da fala 16-18. Nestas experiências, as sequências de impulsos monofásicas foram usadas porque rTMS de baixa frequência monofásicas tem sido demonstrado ser mais eficaz na diminuição da excitabilidade cortical em comparação com a rTMS bifásicos 19. O tamanho dos deputados gravados dos lábios diminui depois de um comboio de 15 min de sub-limiar pulsos TMS monofásico aplicados a taxas inferiores a 1 Hz ou seja excitabilidade motora é suprimida 18. Esta perturbação induzida pela EMTr também prejudica ouvintes 'capacidade de perceber categoricamente continua acústica que varia entre dois sons da fala que diferiam em lugar de articulação (por exemplo,' ba & #39; vs 'da' e 'pa' vs 'ta'). O desempenho alterado após a interrupção para o córtex motor lábio sugere que o sistema motor contribui para a percepção da fala. O rompimento da representação motora da mão não tem nenhum efeito sobre a percepção categórica dos sons da fala. Estes resultados são consistentes com descobertas anteriores que mostram que a EMTr de baixa freqüência aplicadas ao córtex pré-motor danifica o desempenho em uma tarefa de discriminação fonética quando se usa sílabas apresentadas no ruído em comparação com uma tarefa de controle discriminação cor correspondente em dificuldade, estrutura de tarefa e tipo de resposta 20. Estes estudos demonstram que a EMTr é um meio extremamente eficaz de explorar os circuitos auditivo-motoras que podem apoiar tanto a produção da fala e da percepção. RTMS de baixa frequência também pode ser usado em conjunto com técnicas de neuroimagem para investigar ainda mais este problema (ver discussão).
1. Preparação
2. Localização de Representação Motor Mão
3. Localização de Motor Lip Representação
4. Definindo Intensity para Experimentos pulso único
5. Definindo Limiar Motor Ativo para Experimentos de EMTr
6. EMTr de baixa freqüência
Os resultados de experimentos pulso único
Em experimentos de pulso único, a medida dependente é a amplitude MEP. O tamanho dos eurodeputados é medido tipicamente como um ou outro pico-a-pico de amplitude 13,18 ou área sob a curva 10. Os deputados do lábio pode ser gravado a partir de qualquer músculo relaxado ou um músculo ligeiramente contraído. Neste último caso, os impulsos de TMS pode ser fornecido com uma intensidade menor, devido à contracção reduz o limiar do motor. É muito importante que o nível de contracção permanece constante ao longo da experiência, devido a força da contracção afecta as amplitudes de MEP. Quanto mais forte a contração, maior são os deputados. Portanto, é importante para formar o participante para manter um nível constante de contracção antes de definir a intensidade TMS, se eurodeputados são registados a partir do músculo contraído. O feedback visual ajuda durante o treinamento (ver protocolo 4.1.). Às vezes o limiaré tão elevada que a intensidade dos impulsos de TMS é desconfortável para o participante e a experiência não pode ser realizado. Além disso, nem sempre é possível encontrar a representação lábio ou gravar eurodeputados robustos, especialmente quando os músculos dos lábios estão relaxados. É uma boa prática de informar o número de participantes nos quais a experiência não poderia ser realizada em publicações. Figura 1 mostra os deputados gravados a partir de um músculo do lábio relaxado e contratado para um único participante. A intensidade dos impulsos de TMS foi mantida constante ao longo de três níveis de contracção. A excitabilidade do motor aumenta quando o músculo é contraído e, conseqüentemente, os deputados ficam maiores.
Figura 1. O efeito da contração muscular no lábio deputados. Os deputados foram medidos a partir de um participante, enquanto ela (1)relaxou seus lábios, (2) contratou os lábios como um pouco que pôde (<5% do máximo), e (3), quando ela contratou os lábios cerca de 20% do máximo. A intensidade dos impulsos de TMS mono-fásica foi a mesma em todas as três condições (58% da intensidade máxima). 6 deputados foram registrados em cada condição (sobrepostos na figura). A figura ilustra que os eurodeputados obter maior quando o nível de contracção aumenta. Um período de silêncio cortical é claramente visível na condição com a contração mais forte. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Excitabilidade Motor dos aumentos de representação lábio durante ouvindo discurso e visualizar movimentos labiais relacionados à fala. Figura 2 mostra lip MEP gravado durante a ouvir a fala eo ruído não-verbal, e durante observando os movimentos dos olhos e da fala relacionada movimentos labiais 10. Em tseus deputados do estudo foram registrados a partir de músculos dos lábios ligeiramente contratados. O nível da contracção foi adicionado como uma covariável na análise MEP e usado para ajustar o tamanho de MEP. Os deputados lábio induzidas pela estimulação M1 esquerda foram significativamente reforçadas durante ouvindo discurso e assistindo movimentos labiais relacionados à fala em relação ao estado inicial, ao passo que os deputados lábio induzidas pela estimulação M1 direito não foram moduladas durante qualquer uma das condições.
Figura 2. Deputados durante a percepção da fala auditiva e visual em um participante. Os deputados foram registrados a partir do músculo lábios ligeiramente contraído enquanto o córtex motor esquerdo foi estimulado. Os deputados foram reforçadas durante a ouvir o discurso e visualizar movimentos labiais fala relacionados. Figura modificado de 10.
Um estudo recente investigou a especificidade de alterações na excitabilidade no córtex motor lábio durante a observação dos movimentos da boca visuais 13. Z-scores dos deputados lábio gravadas durante a percepção visual do discurso conhecido (em Inglês), desconhecido fala (hebraico), movimentos da boca não fala (Gurning) e um rosto ainda são apresentados na Figura 3. Estes escores z foram calculados em relação ao média de todas as condições. Pulsos TMS foram entregues através da M1 esquerdo e deputados gravados a partir do músculo do lábio relaxado. Os deputados foram maiores durante a observação de expressão conhecida do que a fala desconhecido ou não vocal movimentos da boca. Os deputados registrados durante a observação de um rosto ainda eram tão grandes quanto durante a observação da fala Inglês. Estes resultados sugerem que o córtex motor lábio participa no processamento de sinais visuais durante a comunicação de voz. Clique delaE para ver uma versão maior desta figura.
Excitabilidade Figura 3. Motor durante a percepção do discurso visual. A. Os participantes foram apresentados vídeos de discurso conhecido (ou seja, em Inglês), desconhecido fala (ou seja, hebraico), movimentos da boca não fala (ou seja gurns) e uma boca ainda. Um pulso TMS foi entregue durante cada vídeo. Inter-pulso-interval (IPI) variou entre 5 e 8 segundos. B. A figura mostra amplitudes padronizadas de eurodeputados (± SEM) medido a partir do lábio durante a observação de vídeos. Os escores z foram calculados em relação à média de todas as condições. Os deputados foram significativamente maiores durante a observação de expressão conhecida do que a fala desconhecido (p = 0,001) ou gurnas (p <0,05). Diferenças nas amplitudes MEP entre as condições de reflectir diferenças na excitabilidade da representação lábio no córtex motor. Figura modificado a partir do 13. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Os resultados de experimentos de EMTr
Ela havia sido mostrado que a EMTr de baixa freqüência sobre a representação motora da mão pode reduzir a excitabilidade motora e induzir uma interrupção temporária nesta área (isto é, "uma lesão virtual") 15. EMTr sobre a representação do motor lábio também reduz a excitabilidade da área 18. Mudanças no Deputados amplitudes após 15 min de estimulação de baixa frequência sobre a representação lábio no córtex M1 esquerda são mostrados na Figura 4. Os deputados gravadas dos lábios foram suprimidos 7 min após o final do trem TMS repetitiva, mas não tinha ruaarted para recuperar 15 min depois. Este excitabilidade suprimida mostra que a rTMS de baixa frequência interrompidas funcionamento da representação lábio no córtex motor para cerca de 15 min.
As interrupções induzidas por TMS no desempenho articulatório córtex motor imparidade dos participantes nas tarefas de percepção de fala exigentes. Figura 5 mostra como TMS-induzida ruptura do desempenho modulada representação lábio em uma tarefa de discriminação do mesmo diferente 18. Os participantes foram presenteados com pares de sílabas sintéticos, tanto antes EMTr de baixa freqüência e depois dele. A sua tarefa é para indicar se sílabas foram as mesmas ou diferentes. A perturbação induzida por TMS prejudicado a capacidade do participante de discriminar sons da fala sintéticos que são lábio-articulados de sons da fala que não estão articulados pelos lábios ('ba' vs 'da' e 'aa' vs 'ta'). No entanto, esta interrupção não influencia a sua capacidadepara discriminar dois sons da fala que não estão articulados pelos lábios ('ka' vs 'ga' e 'da' vs 'ga'). Isto sugere que a representação lábio contribui para a percepção da fala de forma específica articulador.
Figura 4. Efeitos da EMTr na excitabilidade motora e discriminação da fala. A. O gráfico apresenta variações médias (± SEM) de pico-a-pico amplitudes de pós-EMTr deputados em relação ao pré-EMTr deputados. Os deputados foram registrados a partir dos músculos dos lábios e as EMTr foi aplicada sobre lábio córtex motor no hemisfério esquerdo em ambos os experimentos 1 e 2. Os pós-EMTr deputados foram registrados ~ 7 min (post1) e ~ 15 min (post2) após o fim do de 15 min a EMTr de baixa freqüência trem. Os deputados foram reprimidas de forma significativa após a EMTr em ambos experiments 1 e 2. B. Os participantes foram presenteados com discurso sintético sons de continuação acústico de oito etapas entre dois sons da fala. Os pares de "todo-categoria" foram selecionados com base no lugar de fronteiras categoria que foram determinados para cada participante individualmente. Os participantes realizaram mesmo diferente discriminação tarefa de pré e pós EMTr de baixa freqüência sobre a representação do motor lábio. Mudanças na proporção de respostas "diferentes" (± SEM) são plotados. Depois de TMS, os participantes eram mais pobres em discriminar todo-categoria de pares, que incluiu os sons da fala articulada-labiais ("ba 'vs' da 'e' aa 'vs' ta ') do que antes EMTr. Discriminabilidade de outros pares ficou estável. As figuras são modificados a partir de 18. ** P <0,01, *** p <0,001. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Durante as duas últimas décadas, TMS tornou-se um método amplamente utilizado no neurociência cognitiva, porque pode fornecer informação, que é complementar à neuroimagem. Também forneceu cientistas fala com novas ferramentas para investigar se o sistema de produção da fala do motor poderia ser envolvido na percepção da fala. Especificamente, TMS fornece um importante meio de testar experimentalmente se os circuitos neurais que controlam a articulação da fala são facilitados enquanto escuta o discurso e, se esses circuitos contribuir para a percepção da fala.
Este artigo descreveu como a representação lábio motor pode ser estimulada usando TMS, e como tanto um único pulso e técnicas TMS repetitivas foram utilizados para examinar o papel do córtex motor na percepção da fala. Os estudos aqui apresentados evidenciam que o córtex motor contribui para o processamento da fala no cérebro humano. Outros paradigmas TMS também têm sido utilizados para investigar speech processamento no sistema do motor. Pulsos TMS dupla entregues ao longo dos lábios e da língua do motor declarações prestadas sílabas auditivas têm sido mostrados para facilitar o reconhecimento dos-e lábio sílabas articulou-língua, respectivamente 22. Um paradigma emparelhado-bobina podem ser utilizados para investigar ligação eficaz entre a representação do lábio e de outras regiões corticais durante a percepção de fala 23. Foi demonstrado que a ligação eficaz entre a representação do lábio do motor e junção temporo-parietal e o córtex frontal inferior é reforçada durante a ouvir fala, mas não durante a ouvir o ruído branco. Estimulação estourar-teta Contínuo (CTBS) sobre a junção temporo-parietal aboliu sua conectividade a vigorar com a representação lábio motor, fornecendo mais evidências de que essas regiões corticais são funcionalmente acoplado durante ouvindo discurso 23. A vantagem de CTBS sobre EMTr de baixa freqüência é que um período relativamente curto de trem de CTBS ( por exemplo, 40 segundos) pode produzir uma interrupção de longa duração no córtex motor (até 60 min) 24. No entanto, os efeitos de CTBS na excitabilidade do motor são altamente variável entre os participantes 25.
Combinando TMS com outras técnicas de neuroimagem que medem a atividade do cérebro inteiro pode fornecer insights sobre como TMS afeta processos neurais em ambos os países vizinhos e regiões corticais mais distais. Regiões do cérebro, sem dúvida, interagir uns com os outros durante os processos perceptivos e cognitivos, e assim não é surpreendente que uma "lesão virtual" induzida em uma área do cérebro que modulam o funcionamento de outras áreas do cérebro envolvidas no mesmo processo. A fim de avançar a compreensão da base neural da percepção da fala, é essencial para investigar como o córtex motor articulatório interage com as regiões auditivas no córtex temporal superior durante atentos ao discurso e como essas interações contribuem para a percepção da fala. A combination de TMS com técnicas de imagem cerebral fornece um meio para abordar estas questões. Por exemplo, é possível examinar as influências de interrupções induzidas TMS no sistema articulatório em processamento de sinais de voz no córtex temporal superior usando eletroencefalografia (EEG), magnetoencefalografia (MEG), ressonância magnética funcional e tomografia por emissão de pósitrons (PET). Experimentos combinando EMTr de baixa freqüência e EEG demonstrar que a interrupção induzida pela TMS no córtex motor articulatório modula discriminação automática de fala, mas não não vocal, sons do sistema auditivo, mostrando que estes sistemas interagem durante o processamento da fala 16. Combinação da rTMS com MEG também é um método poderoso para investigar a temporização de interacções auditivo-motoras 17.
No entanto, a ligação entre a produção da fala e da percepção ainda é pouco compreendida. TMS combinadas com tarefas de fala e técnicas de neuroimagem adicionais podem ajudarcientistas para melhorar a compreensão das bases neurais da percepção da fala e da produção e se sobrepõem.
Os autores não têm nada a revelar.
RM foi apoiado pelo Conselho de Pesquisa Médica (desenvolvimento de carreira comunhão). JR foi apoiado pelo Wellcome Trust (concessão do projeto atribuído a KEW e RM). Queremos agradecer a Jennifer Chesters por sua ajuda em fazer o vídeo.
Name | Company | Catalog Number | Comments |
Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
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