18.1 : Mitosis and Cytokinesis

Chez les cellules eucaryotes, le cycle de la cellule — le cycle de division — est divisé en processus cellulaires distincts et coordonnés qui incluent la croissance cellulaire, la réplication de l’ADN/la duplication chromosomique, la distribution chromosomique aux cellules filles et, enfin, la division cellulaire. Le cycle cellulaire est étroitement réglé par ses systèmes de régulation ainsi que par les signaux extracellulaires qui influencent la prolifération cellulaire.

Les processus du cycle cellulaire se produisent pendant environ 24 heures (dans les cellules humaines typiques) et en deux étapes principales distinctes. La première étape est la réplication de l’ADN, pendant la phase S de l’interphase. La deuxième étape est la phase mitotique (M), qui implique la séparation des chromosomes dupliqués en deux nouveaux noyaux (mitose) et la division cytoplasmique (cytodiérèse). Les deux phases sont séparées par des intervalles (les gaps G₁ et G₂), au cours desquels la cellule se prépare à la réplication et à la division.

Le processus de mitose

La mitose peut être divisée en cinq étapes distinctes : la prophase, la prométhaphase, la métaphase, l’anaphase et la télophase. La cytodiérèse, qui commence pendant l’anaphase ou la télophase (selon la cellule), fait partie de la phase M, mais elle ne fait pas partie de la mitose.

La prophase

Quand la cellule entre dans la mitose, ses chromosomes répliqués commencent à se condenser et deviennent visibles comme des structures filaires à l’aide de protéines connues sous le nom de condensines. L’appareil de fuseau mitotique commence à se former entre les centrosomes — qui ont été dupliqués pendant la phase S — et à migrer vers les pôles opposés de la cellule. Le fuseau est composé de structures filamenteuses appelées microtubules qui sont composées de monomères de protéines de tubuline. Les microtubules du fuseau commencent à s’étendre vers les chromosomes condensés. Le nucléole, un composant du noyau qui produit des ribosomes, disparaît, indiquant la dégradation imminente du noyau.

La prométaphase

Pendant la prométhaphase, les filaments de microtubule de l’appareil du fuseau continuent de croître, et les chromosomes finissent de se condenser. L’enveloppe nucléaire se décompose complètement, libérant les chromosomes. Certains des microtubules se fixent aux chromosomes libérés, se liant à une structure protéique appelée la kinétochore, qui est présente sur le centromère de chaque paire de chromatides sœurs. Les microtubules du fuseau provenant des pôles opposés se fixent aux kinétochores et capturent les paires de chromatides sœurs condensées. Les microtubules du fuseau qui ne se fixent pas aux chromosomes — microtubules polaires et astraux mdash; aident à séparer les fuseaux et à ancrer les pôles du fuseau dans la membrane cellulaire.

La métaphase

Les microtubules du fuseau alignent chaque paire des chromatides sœurs entièrement condensées le long de l’équateur de la cellule — à la plaque de métaphase. La cellule est maintenant prête à se diviser.

L’anaphase

Les microtubules des pôles opposés du fuseau, qui sont fixés à la structure de kinétochore, raccourcissent et séparent les chromatides sœurs au centromère. Les protéines de cohésion qui maintiennent les chromatides ensemble vont maintenant se décomposer. Les microtubules de kinétochore qui raccourcissent font migrer chaque chromatide de la paire — s’appelant maintenant des chromosomes — vers un pôle opposé.

Télophase

Une fois que les chromosomes atteignent les pôles opposés de la cellule, ils se décondensent et se déroulent pour former la chromatine. Les filaments de microtubule du fuseau se dépolymérisent en leurs monomères de tubuline, qui sont ensuite utilisés comme éléments du cytosquelette dans les cellules filles. Les enveloppes nucléaires se rassemblent autour de chaque lot de chromosomes.

La cytodiérèse

Pendant la cytodiérèse chez les cellules animales, les filaments d’actine forment un anneau contractile dans la membrane plasmique pour créer un sillon de clivage, qui sépare finalement la cellule en deux par pincement. Dans les cellules végétales, les vésicules de l’appareil de Golgi transportant du glucose, des enzymes et des protéines structurelles se joignent pour former une nouvelle plaque cellulaire à l’emplacement de l’ancienne plaque de métaphase. La plaque cellulaire grandissante fusionne avec les membranes plasmiques de chaque côté, formant éventuellement une nouvelle paroi cellulaire qui divise la cellule en deux.

La mitose est maintenant terminée, générant deux cellules filles qui sont identiques à la cellule mère. Chez la plupart des cellules humaines, la mitose représente environ une heure du cycle cellulaire d’environ 24 heures.