Utilisation d’une caméra thermique pour mesurer la perte de chaleur à travers les manteaux de plumes d’oiseaux

Résumé

Ce protocole décrit la quantification de la transmission de chaleur à travers un spécimen aviaire à peau plate à l’aide d’une caméra thermique et d’un bain d’eau chaude. La méthode permet d’obtenir des données quantitatives et comparatives sur la performance thermique des manteaux de plumes entre les espèces à l’aide de spécimens de peau plate séchée.

Résumé

Les plumes sont essentielles à l’isolation, et donc au coût de la thermorégulation, chez les oiseaux. Il existe une littérature solide sur le coût énergétique de la thermorégulation chez les oiseaux dans diverses circonstances écologiques. Cependant, peu d’études caractérisent la contribution des plumes seules à la thermorégulation. Plusieurs études antérieures ont établi des méthodes pour mesurer la valeur d’isolation des peaux animales, mais elles nécessitent des méthodes d’échantillonnage destructrices qui sont problématiques pour les oiseaux, dont les plumes ne sont pas réparties uniformément sur la peau. Plus d’informations sont nécessaires sur 1) comment la contribution des plumes à la thermorégulation varie à la fois entre et au sein des espèces et 2) comment les manteaux de plumes peuvent changer dans l’espace et le temps. Il est rapporté ici une méthode pour mesurer rapidement et directement la performance thermique des couches de plumes et de la peau à l’aide d’échantillons de peau entière séchés, sans qu’il soit nécessaire de détruire l’échantillon de peau. Cette méthode isole et mesure le gradient thermique à travers un manteau de plumes d’une manière que les mesures de la perte de chaleur et du coût métabolique chez les oiseaux vivants, qui utilisent des stratégies comportementales et physiologiques pour thermoréguler, ne peuvent pas. La méthode utilise une caméra thermique, qui permet la collecte rapide de données thermiques quantitatives pour mesurer la perte de chaleur d’une source stable à travers la peau. Ce protocole peut facilement être appliqué à diverses questions de recherche, est applicable à tous les taxons aviaires et ne nécessite pas la destruction du spécimen de peau. Enfin, il permettra de mieux comprendre l’importance de la thermorégulation passive chez les oiseaux en simplifiant et en accélérant la collecte de données quantitatives.

Introduction

Les plumes sont la caractéristique déterminante des oiseaux et remplissent de nombreuses fonctions, l’une des plus cruciales étant l’isolation¹. Les oiseaux ont les températures centrales moyennes les plus élevées de tous les groupes de vertébrés, et les plumes qui les isolent des changements de température ambiante sont une partie vitale de l’équilibre énergétique, en particulier dans les environnements froids². Malgré l’importance des plumes, la majorité de la littérature sur les changements de l’état thermique chez les oiseaux s’est concentrée sur les réponses métaboliques à la variation de température plutôt que sur la fonction des plumes comme isolant^3,4,5,6,^7,8,9,10 (pour plus de détails, se référer à Ward et al.) ^11,12,13. Cependant, les plumes elles-mêmes peuvent varier selon le temps, les individus et les espèces.

La méthode présentée ici est utile pour quantifier la valeur thermique globale du manteau de plume seul. Il élimine les facteurs de confusion chez les oiseaux vivants, tels que la thermorégulation comportementale¹ et les quantités variables de graisse isolante. Une mesure plus large de la performance thermique des manteaux de plumes est nécessaire pour mieux comprendre comment les plumes contribuent à l’isolation et comment cela varie entre les espèces et au sein de celles-ci tout au long de l’histoire de la vie et du cycle annuel d’un oiseau.

Les plumes isolent les oiseaux en piégeant l’air à la fois entre la peau et les plumes ainsi qu’à l’intérieur des plumes, et elles créent une barrière physique contre la perte de chaleur¹⁴. Les plumes sont constituées d’un arbre de plume central, appelé rachis, avec des projections appelées barbes¹⁴. Les barbules sont de petites projections secondaires sur des barbes qui s’imbriquent avec les barbes adjacentes pour « zipper » la plume et lui donner une structure. De plus, les plumes de duvet n’ont pas de rachis central et ont peu de barbules, formant ainsi une masse lâche et isolante de barbes sur la peau¹⁴. Les manteaux de plumes varient selon les espèces^15,16, au sein des espèces^17,18, et au sein d’individus comparables^2,19,20,21^,22,23,24. Cependant, il existe peu d’informations quantitatives sur la façon dont les variations du nombre de plumes, l’abondance relative des différents types de plumes sur un oiseau ou les changements dans le nombre de barbes / barbules affectent la performance thermique globale d’un manteau de plumes. Des études antérieures se sont concentrées sur la détermination d’une valeur moyenne unique d’isolation et de conductivité thermique pour une espèce donnée^11,12,13.

Le pelage des plumes est connu pour varier d’une espèce à l’autre. Par exemple, la plupart des oiseaux ont des zones de peau distinctes à partir desquelles les plumes poussent, ou non, appelées ptériles et apteria, respectivement¹⁴. Le placement des ptériles (parfois appelés « étendues de plumes ») varie d’une espèce à l’autre et a une certaine valeur en tant que caractère taxonomique¹⁴. Cependant, certains oiseaux (c’est-à-dire les ratites et les pingouins) ont perdu cette ptérilose et ont une distribution uniforme des plumes dans tout le corps¹⁴. De plus, différentes espèces, en particulier celles qui habitent différents environnements, ont des proportions différentes de types de plumes¹⁵. Par exemple, les oiseaux habitant des climats plus froids ont plus de plumes de duvet¹⁵ et de plumes de contour avec une plus grande portion de plumulacées¹⁶ que les espèces habitant des environnements plus chauds.

La microstructure de certains types de plumes peut également avoir un effet sur l’isolation des espèces^25,26. Lei et al. ont comparé la microstructure des plumes de contour de nombreux moineaux passereaux chinois et ont constaté que les espèces habitant des environnements plus froids ont une proportion plus élevée de barbes plumulacées dans chaque plume de contour, des barbules plus longues, une densité de nœuds plus élevée et des nœuds plus grands que les espèces habitant des environnements plus chauds²⁵. D’alba et al. ont comparé la microstructure des plumes de duvet des eiders communs (Somateria mollissima) et des oies cendrées (Anser anser) et ont décrit comment ces différences affectent à la fois la capacité cohésive des plumes et la capacité des plumes à piéger l’air²⁶. Les données comparatives quantitatives sur la façon dont ces variations de plumage affectent la performance thermique globale du pelage des plumes entre les espèces sont limitées (pour plus de détails, voir Taylor et Ward et al.) ^11,13.

Au sein d’une espèce, les performances thermiques du pelage peuvent varier. Certaines espèces, comme la perruche moine (Myiopsitta monachus)¹⁷, habitent des aires géographiques très vastes et diverses. Les différentes contraintes thermiques posées par ces différents environnements peuvent affecter les manteaux de plumes des oiseaux au sein d’une espèce régionale, mais il n’existe actuellement aucune donnée disponible à ce sujet. De plus, Broggi et al. ont comparé deux populations de mésanges (Parus major L.) dans l’hémisphère nord. Ils ont démontré que les plumes de contour de la population plus septentrionale étaient plus denses mais plus courtes et moins proportionnellement plumulacées que celles de la population plus méridionale. Cependant, ces différences ont disparu lorsque des oiseaux des deux populations ont été élevés au même endroit¹⁸.

De plus, Broggi et al. ont expliqué ces résultats comme une réponse plastique à différentes conditions thermiques, mais ils n’ont pas mesuré les valeurs d’isolation de ces différentes couches de plumes¹⁸. Les résultats suggèrent également que la densité des plumes de contour est plus importante pour l’isolation que la proportion de barbes plumulacées dans les plumes de contour, mais Broggi et al. ont suggéré que les populations nordiques pourraient être incapables de produire des plumes optimales en raison d’un manque de nutriments adéquats¹⁸. Des mesures quantitatives de la performance thermique globale de ces couches de plumes feraient mieux comprendre l’importance des différences de plumage.

Au fil du temps, les manteaux de plumes des oiseaux individuels varient. Au moins une fois par an, tous les oiseaux muent (remplacent toutes leurs plumes)¹⁹. Au fil de l’année, les plumes s’usent^2,20 et moins nombreuses^18,21,22,23. Certains oiseaux muent plus d’une fois par an, ce qui leur donne plusieurs manteaux de plumes distincts chaque année¹⁹. Middleton a montré que les chardonnerets d’Amérique (Spinus tristis), qui muent deux fois par an, ont un plus grand nombre de plumes et une proportion plus élevée de plumes duveteuses dans leur plumage de base pendant les mois d’hiver que dans leur plumage alternatif pendant les mois d’été²⁴. Ces différences annuelles dans le pelage des plumes peuvent permettre aux oiseaux de conserver plus de chaleur pendant les périodes plus froides passivement ou de perdre plus de chaleur passivement pendant les saisons chaudes, mais aucune étude n’a testé cela de manière concluante.

Bien que les oiseaux thermorégulent comportementalement^1,27 et puissent s’acclimater métaboliquement à différentes conditions thermiques^{3,4,5,6,7,8,9,10,26}, les plumes jouent un rôle important dans la thermorégulation en fournissant une couche constante d’isolation. La méthode décrite ici est conçue pour répondre aux questions sur le pelage seul et son rôle dans la thermorégulation passive (c’est-à-dire quelle quantité de chaleur un oiseau vivant retient-il sans modifier son comportement ou son métabolisme?) en isolant les plumes. Bien que la thermorégulation active et physiologique soit importante sur le plan écologique, il est également important de comprendre comment les plumes seules aident à l’isolation et comment elles influencent la nécessité d’une thermorégulation comportementale et physiologique active.

Des études antérieures ont établi des méthodes pour quantifier la conductivité thermique et l’isolation thermique des peaux animales^11,12,13,28. La méthode présentée ici est une extension de la méthode « plaque chauffante gardée »^11,12,13,28. Cependant, la méthode décrite ici mesure la température à la limite extérieure de la couche de plumes à l’aide d’une caméra thermique, plutôt que de thermocouples. La méthode de la plaque chauffante protégée donne des estimations très précises du flux d’énergie à travers une peau, mais elle nécessite la construction d’une plaque chauffante multi-matériaux, une certaine familiarité avec l’utilisation de thermocouples et de thermopiles, et l’utilisation destructrice d’une peau qui doit être coupée en petits morceaux. Ces pièces sont ensuite graissées pour éliminer l’air entre l’échantillon et l’appareil à plaque chauffante. À l’exception des quelques oiseaux qui manquent d’apteria (p. ex., les pingouins), couper de petits carrés dans des peaux d’oiseaux est problématique à des fins de comparaison, car l’emplacement de la coupe a de grands effets sur le nombre de plumes réellement attachées à la peau (et la surdisant). Ce problème est exacerbé par la variation entre les taxons dans la présence, la taille et le placement des ptyerlae¹⁴.

De plus, bien que les spécimens de musée puissent être une ressource potentiellement riche pour évaluer la variation de l’isolation entre les oiseaux, en général, la permission de couper et de graisser les spécimens de peau dans les collections scientifiques est inaccessible. De plus, les spécimens prélevés dans la nature pour des mesures de plaques chauffantes gardées ne peuvent pas être utilisés ultérieurement comme spécimens de musée. La méthode présentée ici diffère de la méthode de la plaque chauffante gardée en ce qu’elle peut être utilisée avec des peaux d’oiseaux entièrement séchées, sans 1) nécessiter la destruction de l’échantillon et 2) graisser le dessous de la peau. Il utilise des caméras thermiques, qui sont de plus en plus abordables (bien que relativement chères), précises et utilisées pour les mesures d’oiseaux vivants des relations thermiques.

Cette méthode ne mesure pas le flux d’énergie (et donc la conductivité thermique ou la valeur d’isolation) à travers la peau et les plumes directement comme le fait la méthode de la plaque chauffante protégée. Au lieu de cela, il mesure la température à la limite extérieure d’un manteau de plumes à l’aide d’une caméra thermique. Les valeurs résultantes représentent une mesure intégrée de la chaleur perdue passivement à travers la peau, les plumes et l’air emprisonné entre elles (par rapport à une source de chaleur en dessous). Les spécimens préparés sous forme de peaux plates et mesurés à l’aide de la technique décrite peuvent être stockés dans des collections et fournir indéfiniment de la valeur pour les recherches futures. Cette méthode fournit un moyen standardisé, comparable et relativement simple de mesurer la performance thermique du pelage de plumes dans n’importe quel spécimen à peau plate, ce qui est particulièrement utile dans les comparaisons inter- et intra-spécifiques.

Protocole

Ce travail n’impliquait aucun travail avec des animaux vivants et était donc exempté de l’examen des soins aux animaux.

1. Configuration et matériaux (Figure 1)

1. Si les peaux plates des espèces d’intérêt ne sont pas disponibles, utilisez le protocole²⁹ de Spaw pour créer des peaux à partir de spécimens frais ou congelés. Préparez les plumes dans une position soignée, naturelle et sèche pour obtenir un poids constant avant de procéder aux mesures.
2. Installez un bain d’eau chaude à température constante.
   REMARQUE: Cette configuration est assez haute, il est donc plus facile de placer le bain d’eau chaude sur le sol.
3. Placez une feuille de verre acrylique transparent (Table des matériaux) sur la surface du bain d’eau chaude à température constante. Le verre permet la transmission de la chaleur vers le dessous de la peau sans mouiller l’échantillon.
   NOTE : Cette étude pilote a utilisé une feuille de verre acrylique (0,125 po d’épaisseur). L’épaisseur du verre n’affectera pas l’émissivité³⁰ du matériau (elle sera toujours de 0,86), mais elle affectera la température absolue à la surface du verre (c’est-à-dire qu’un verre plus épais entraînera une température plus basse). Ainsi, toutes les mesures doivent être prises à l’aide d’une feuille de verre acrylique de la même épaisseur.
4. Placez un morceau de panneau de noyau en mousse (1 po d’épaisseur) avec un trou circulaire (0,5 de diamètre) sur le verre acrylique.
   REMARQUE: La taille de l’oiseau doit guider la taille du trou et donc la taille des plumes ininterrompues recevant de la chaleur de la source. Ici, un trou de 0,5 de diamètre est utilisé, car cette taille est suffisamment grande pour obtenir une transmission de chaleur suffisante au spécimen tout en étant suffisamment petite pour centrer la chaleur sous les plumes de poitrine (de tous les oiseaux sauf les plus petits). Quelle que soit la taille de l’ouverture thermique, pour obtenir une valeur comparable et reproductible pour chaque oiseau, assurez-vous d’effectuer des mesures avec des trous de même taille.
5. Fixez une caméra thermique à un trépied directement au-dessus de la configuration à la distance de mise au point minimale de la caméra.
   REMARQUE: Ici, une caméra thermique FLIR SC655 est utilisée (résolution 680 px x 480 px, précision de lecture de ±2 °C ou ±2%, distance de mise au point minimale de 40 cm). D’autres caméras peuvent différer en degré de résolution.
6. Calibrez la caméra en entrant ce qui suit dans le logiciel de la caméra thermique :
   1. Trouvez la température réfléchie en plaçant du papier d’aluminium (côté brillant vers le haut) sur la mousse avec la valeur d’émissivité réglée sur 1,0 dans le logiciel d’étalonnage de la caméra. Prenez une image thermique. La température à la surface de la feuille d’aluminium est la température réfléchie, qui doit être similaire à la température ambiante de la pièce.
   2. Définissez la valeur d’émissivité^{31 sur} 0,95.
      REMARQUE: 1) L’émissivité est la quantité relative de chaleur qu’un objet émet³² et varie de 0 à 1. Un objet avec une valeur d’émissivité élevée émet une grande quantité de chaleur, tandis qu’un objet avec une faible valeur d’émissivité rayonne peu de chaleur³². Cette valeur représente l’émissivité des plumes. 2) Cette valeur (0,95) est contestée. Cossins et Bowler ont affirmé que les plumes ont une valeur d’émissivité comprise entre 0,90 et 0,95, mais n’ont inclus aucune preuve^31. Hammel a rapporté une valeur de 0,98, mais il a obtenu cette valeur à partir d’un spécimen congelé, de sorte qu’elle peut ne pas être exacte³³. Malgré le manque de preuves, l’émissivité de 0,95 est la valeur la plus souvent utilisée dans la littérature sur les caméras thermiques (comme en témoignent Cossins et Bowler^31).
   3. Assurez-vous que la température ambiante et l’humidité dans la pièce sont constantes. Ces valeurs doivent être mesurées avant chaque mesure et mises à jour dans le logiciel d’étalonnage de la caméra. La température et l’humidité de toutes les pièces intérieures fluctuent quelque peu, de sorte que l’enregistrement de ces valeurs et leur mise à jour dans le logiciel réduisent les erreurs de mesure.
      REMARQUE: Ici, le logiciel FLIR ResearchIR Max est utilisé. Ce logiciel n’enregistre pas les données pour toutes les images, il est donc crucial d’enregistrer toutes ces valeurs pour chaque image.

2. Exécution des mesures

1. Réglez le bain d’eau chaude à température constante à une température cible (40 °C est un indicateur de la température centrale interne moyenne de la plupart des passereaux)³⁴.
   REMARQUE: Si vous travaillez avec une espèce dont la température centrale au repos est plus élevée (p. ex., colibris³⁴) ou inférieure (p. ex., pingouins³⁴ ou ratites^34,35), il peut être approprié d’ajuster le bain d’eau chaude en conséquence. La figure 3 montre la relation entre la température du bain d’eau chaude et la température à la surface du verre acrylique (par exemple, la température réelle de la source de chaleur à laquelle la peau plate est exposée).
   1. Les résultats obtenus à partir de ce protocole (voir la figure 5)suggèrent que l’obtention de mesures sur une plage de températures est également informative sur les différences de performance thermique. Pour ce faire, suivez le protocole en utilisant des incréments de 5 °C de 30 à 55 °C.
2. Dans le logiciel de la caméra thermique, dessinez un cercle / ellipse sur le trou dans la mousse où la chaleur s’échappe. Cela permet de visualiser cette zone lors du placement de la peau sur la mousse pour s’assurer que la bonne zone sur la peau plate est mesurée.
3. Placez l’échantillon de peau plate sur la mousse avec la zone d’intérêt au-dessus du trou.
   REMARQUE: Ici, la région du ventre de chaque oiseau est mesurée, car elle n’est pas obstruée par d’autres parties du corps telles que l’aile et est suffisamment centrale pour ne pas être soumise à des effets de bord. Le placement de la peau au-dessus du trou de chaleur variera en fonction de la question expérimentale. En général, il est recommandé de placer directement sur une plume et aussi loin que possible du bord de la peau. Assurez-vous de ne pas aplatir ou troubler les plumes lors de la mise en place de la peau. Si nécessaire, entraitez-les dans une position naturelle une fois la peau placée.
4. Attendez 15 min pour permettre à la peau de s’acclimater à la source de chaleur. Si les mesures sont effectuées trop tôt, la valeur de température à la surface du manteau de plume sera trop basse. Ici, la transmission de la température à travers la peau et les plumes s’est stabilisée à 15 min, donc attendre plus de 15 min ne donnera pas un résultat artificiellement élevé.
5. Prendre une image thermique de la peau plate.
   1. Réglez la valeur d’émissivité^{31 sur} 0,95 avant de prendre l’image thermique.
6. Retirez la peau de la mousse et prenez immédiatement une image thermique de la configuration sans la peau plate sur la mousse. Cela quantifie la température à la surface du verre acrylique et calibre la zone de la source de chaleur avec la zone de mesure sur la peau plate.
   1. Ici, l’émissivité du verre acrylique utilisé³⁰ est de 0,86. Assurez-vous de l’enregistrer dans le logiciel de la caméra thermique avant de prendre la photo sans la peau.
      REMARQUE: La température affichée par le bain d’eau chaude n’est pas nécessairement la température à la surface du verre acrylique (Figure 3), car sa conductance thermique n’est pas parfaite. L’utilisation de la température du verre réduit les erreurs dans l’estimation de la chaleur de la face inférieure de la peau et constitue donc une estimation combinée de la quantité de chaleur perdue par la peau et les plumes.
7. Replacez la peau sur la mousse dans la même position. Répétez les étapes 2.5 à 2.6 pour un total de cinq essais.
   1. Pour placer correctement la peau de l’échantillon, touchez doucement les plumes dans la zone de mesure cible du bout des doigts, puis retirez le doigt et visualisez l’image thermique. La chaleur résiduelle du doigt restera brièvement visible sur l’image thermique. Vérifiez que la zone d’échantillonnage se trouve dans le cercle visible dessiné dans le logiciel, qui représente la zone de chaleur rayonnant à travers la peau du bain d’eau chaude. Si ce n’est pas le cas, déplacez la peau jusqu’à ce qu’elle le soit. Ce processus est illustré à la figure 2.
      REMARQUE: Bien que les peaux fraîches (lorsqu’elles sont disponibles) puissent représenter de plus près la performance thermique naturelle de la peau d’un oiseau vivant, l’utilisation de peaux sèches pour ces mesures permet des résultats comparables et reproductibles sur un bassin beaucoup plus important de spécimens. Par conséquent, toutes les mesures doivent être prises soit à l’aide de peaux séchées à poids constant, soit sur la peau fraîche et séchée des spécimens.

3. Collecte de données à partir d’images thermiques

1. Chaque mesure se compose de deux images thermiques : l’une de la peau plate et l’autre du verre acrylique. Tout d’abord, ouvrez l’image du verre acrylique. Alignez le cercle dessiné dans le logiciel avec le trou dans la mousse visible sur l’image. Enregistrez la valeur de température au centre du cercle.
   REMARQUE : Pour plus de détails sur l’extraction de données à partir d’images thermiques, voir Senior et al.³⁶.
   1. Assurez-vous de calibrer l’appareil photo avec les valeurs appropriées. Réglez l’émissivité³⁰ sur 0,86 et réglez la température et l’humidité ambiantes en fonction des conditions actuelles en laboratoire, avant d’enregistrer la valeur de température.
2. Ouvrez l’image thermique de la peau plate. Sans déplacer le cercle, enregistrez la valeur de température au centre du cercle.
   REMARQUE: Étant donné que le cercle n’est pas enregistré dans l’image, il est important de calibrer l’emplacement du cercle avec l’image du verre acrylique prise à la section 2.6.
   1. Assurez-vous de calibrer l’appareil photo avec les valeurs appropriées. Réglez l’émissivité³¹ sur 0,95 et assurez-vous de régler la température et l’humidité ambiantes aux conditions actuelles en laboratoire, avant d’enregistrer la valeur de température.
3. Répétez les étapes 3.1 à 3.2 pour toutes les mesures de tous les échantillons.

4. Calcul des performances thermiques

1. Soustrayez la température de la surface de la couche de plumes de la température du verre acrylique. Cette valeur représente la chaleur retenue par le pelage des plumes.

Résultats

Les résultats représentatifs d’une série d’un individu de chacune des cinq espèces, mesurés à six températures, sont présentés à la figure 4 et à la figure 5. Ceux-ci montrent que de petites variations dans l’emplacement de la peau peuvent entraîner des variations dans les lectures allant jusqu’à 1,7 ° C. La figure 4 montre comment la formation d’un investigateur augmente la répétabilité des mesures. Par e...

Discussion

Cet article fournit un protocole pour des mesures d’imagerie thermique reproductibles et normalisées d’échantillons de peau plate aviaire. Cette méthode permet de comparer les performances thermiques du pelage entre les espèces, au sein des espèces, entre individus comparables, et à différents endroits sur le corps des individus, le tout sans destruction du spécimen.

La disponibilité du matériel et de l’équipement nécessaires peut être une limitation de cette méthode. Bien ...

matériels

Name	Company	Catalog Number	Comments
Aluminum Foil	Reynolds Wrap	109000831	30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board	Foamular	20WE	1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath	PolyScience	WB02	Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger	Elitech	RC-51H	Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass	AdirOffice	1212-3-C	Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software	FLIR	ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit)	Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera	FLIR	SC655	680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod	The Audubon Shop	The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head	65" maximum height; this exact model need not be used.