מיקרוטובולים הם חוטים גליליים חלולים בקוטר של כ -25 ננומטר ובאורך המשתנה בין 200 ננומטר ל -25 מיקרומטר. תת-יחידות טובולין הקשורות ל- GTP יוצרות αβ-הטרודימרים להרכבת מיקרוטובול. אבני בניין ליבה אלה מתקשרות זו עם זו באופן אורכי, ומתפלמרות לפרוטופילמנטים. לאחר מכן הפרוטופילמנטים מתקשרים זה עם זה באמצעות כוחות מליטה רוחביים ליצירת מיקרוטובולים גליליים יציבים. חוטים גליליים אלה הם דינמיים כאשר הם עוברים הרכבה ופירוק חוזרים ונשנים. חוסר יציבות דינמי אופייני זה ניתן למצוא הן in vivo והן in vitro.

חוסר יציבות דינמי

מיקרוטובולים בודדים עשויים להתארך ולהתכווץ בו זמנית בקצוות המנוגדים בנקודת זמן נתונה. השאלה אם מיקרוטובול גדל או מתכווץ נקבעת על פי שיעורי הקטסטרופה וההצלה שלו. קטסטרופה היא כאשר מיקרוטובול גדל מתחיל להתקצר במהירות. הצלה היא מעבר של מיקרוטובול מתכווץ להתארך במהירות. קצב ההידרוליזה של β-טובולין הקשור ל-GTP הוא גורם עיקרי הקובע את חוסר היציבות הדינמית.

בתא, הן תת-יחידות טובולין חופשיות והן צורתן αβ-הטרודימרית נמצאות במאגר הציטופלזמי. פילמור של תת-יחידות טובולין מתחיל כאשר תת-יחידות αβ-הטרודימריות הקשורות ל-GTP נמצאות מעל ריכוז סף, המכונה הריכוז הקריטי לפילמור מיקרוטובולי. β-טובולין קיים בשתי צורות. צורת ה-GTP-bound-β-tubulin או T-form אחראית על התארכות ומבנה ליניארי יציב של מיקרוטובולים. לעומת זאת, צורת ה-GDP-bound-β-tubulin או בצורת D מעדיפה פירוק מיקרוטובול. ה-GTP-bound-β-tubulins בקצה הגדל פועלים ככובע, מונעים עקמומיות פרוטופילמנט ומקדמים התארכות. עם הידרוליזה של GTP, הקונפורמציה של β-טובולין משתנה מעט, וכתוצאה מכך פרוטופילמנט מתעקל. עיקום זה מאפשר קשירה של חלבונים מערערי יציבות כמו סטתמין וקינזין-13 כדי להסיר את הטרודימרים αβ-tubulin.

גורמים המסדירים את חוסר היציבות

חלבונים הקשורים למיקרוטובול או MAPs הם רגולטורים קריטיים של אי יציבות דינמית של מיקרוטובול. MAPs מסווגים באופן רחב כמייצבים ומערערי יציבות בהתבסס על תפקידם בדינמיקה של מיקרוטובול. ה-MAPS המייצב נקשר למיקרוטובולים כדי להפחית את אירוע הקטסטרופה ולקדם התארכות. מצד שני, מערערי היציבות נקשרים כדי לקדם את האסון. MAPs מייצבים דומיננטיים במהלך האינטרפאזות ובמיקרוטובולים אקסונליים ודנדריטיים של נוירונים, ומקדמים מכלולים יציבים. במהלך מיטוזה, MAPs מערערי יציבות נפוצים יותר. MAPs אלה אחראים על הפרדת הכרומוזומים ופירוק רשת השלד הציטו-שלד לצורך חלוקת התא.